Australopithecus - evolucion humana la historia de los primates
                        
Resumen del tema
Desde que Raymond Dart definió el primer australopiteco en 1925 como Australopithecus africanus, se han recuperado numerosos fósiles de estos primeros homínidos que han sido incluidos dentro de este género. Hasta 1995, fueron especialmente pródigos los yacimientos de Sudáfrica (donde se han rescatado fósiles de A. africanus, principalmente) y el este de África, donde se definió una especie de australopiteco más antigua, y hoy muy bien conocida: A. afarensis. Gracias a estas dos especies la caracterización de esta línea de homínidos primitiva es muy precisa. Se trata de especies de pequeño tamaño corporal, con una capacidad craneal ligeramente superior a la de los chimpancés, bípedos (los rasgos de adaptación al bipedismo de la tibia de A. anamensis hallada en Kanapoi retrasaría medio millón de años el desarrollo de una locomoción bípeda), pero que conservan algunos rasgos primitivos en sus extremidades, como las proporciones entre sus miembros o las falanges más o menos curvas. Desde 1995, se han rescatado fósiles de cronología aún más antigua y que se han ido asignando a nuevas especies: A. anamensis, de los yacimientos keniatas de Allia Bay y Kanapoi, con una edad alrededor de los 4 millones de años; A. bahrelghazali, el primer homínido recuperado al oeste de África y, más recientemente, A. garhi, un homínido esteafricano que parece constituir la primera evidencia de utilización de instrumentos para descarnar y acceder a la médula ósea como una nueva fuente de alimento.

El primer homínido conocido, Ardipithecus ramidus, ocupa la base del árbol filogenético. Por su primitivismo, se considera el antepasado común a todos los demás homínidos. A continuación se sitúa A. anamensis como descendiente de A. ramidus y puede ser el antecesor de la siguiente especie, A. afarensis y/o de una especie aún no conocida que diera lugar a A. africanus y al primer Homo. 

Introducción 
Se conoce como australopitecos al conjunto de homínidos fósiles que antedatan o son contemporáneos de los primeros representantes del género Homo. Se caracterizan por tener un cerebro pequeño, dientes postcaninos grandes y ser bípedos, aunque con rasgos primitivos en su esqueleto postcraneal.. 

 
Dentro de esta agrupación no se incluye al primer homínido conocido, Ardipithecus ramidus (ver la unidad didáctica anterior), ni tampoco, siguiendo la opinión más generalizada, a los parántropos o "australopitecos robustos". De este modo, el género Australopithecus cuenta, en la actualidad, con cinco especies conocidas: A. anamensis, A. afarensis, A. bahrelghazali, A. africanus y A. garhi, que abarcan un rango cronológico desde hace 4,2 millones de años hasta hace unos 2 millones de años.  

Este grupo de "australopitecos gráciles" contaba, hasta muy recientemente, sólo con dos especies, A. afarensis y A. africanus, pero desde el año 1995 se han encontrado nuevos fósiles de homínidos antiguos que se han incluido en este género. Así como de A. afarensis y A. africanus hay muchos restos y son especies muy bien conocidas, las "nuevas" especies definidas cuentan aún con pocos restos dentro de su hipodigma. En muchos casos es difícil asegurar si las asociaciones entre restos craneales y postcraneales pertenecen a la misma especie, o son restos de dos especies distintas coexistiendo en un mismo momento y lugar.
 
Antecedentes   
En 1925, el neuroanatomista Raymond Dart publicaba en la revista "Nature" el hallazgo de un cráneo infantil fósil, con su mandíbula y el molde endocraneal, conocido como el "Niño de Taung" . Lo describió como perteneciente a una "raza extinta de simios intermedia entre los antropoides vivos y el hombre", a la que denominó Australopithecus africanus, "simio del sur de África". 
                               
 Réplica del "Niño de Taung" (Austrlopithecus africanus) comparada con un chimpancé de una edad similar, unos tres años. 
 
 Los argumentos científicos que llevaron a Dart a vincular este fósil a nuestra genealogía fueron que, a pesar de su cara de simio, la organización del cerebro le pareció más humana, y después identificó otros rasgos: el foramen magnum, la apertura por la que la médula espinal se conecta con el interior del cráneo, estaba en una posición inferior y no retrasada, lo cual indicaba que ese individuo tenía la cabeza en la vertical del cuerpo y no por delante, en otras palabras: era bípedo y no un cuadrúpedo. Se trataba de un "simio" (pues las dimensiones de su cerebro corresponderían en el adulto a las de un antropomorfo actual, y sus rasgos también eran bastante simiescos) pero que andaba con el cuerpo erguido.
                            
Comparación de los dos tipos mejor conocidos de Australopithecus comparadas con un chimpancé (Pan). a. inlcinación de la frente, b. presencia/ausencia de un surco sobre el torus supraorbitario, c. torus supraorbitario (robusto o no), d. morfología del canino y la presencia/ausencia de diastema , e. posición del foramen magnum. 
 
R. Dart y su trabajo fueron criticados e ignorados durante mucho tiempo, por tres motivos principales. Por una parte, los investigadores de la época estaban convencidos de que el origen de la humanidad debía encontrarse en Asia y no en África. El origen africano de la humanidad ya había sido sugerido por el mismo Darwin. Los importantes y espectaculares descubrimientos que se estaban llevando a cabo en Java y China, especialmente en el yacimiento de Zoukoudian, cerca de Pekín, parecían confirmar esta hipótesis. Por otro lado, para confundir aún más las cosas, los fósiles de Homo erectus que aparecían en este yacimiento mostraban un tamaño cerebral muy superior al estimado para el adulto de Australopithecus, evidencia que coincidía con las premisas de la época que postulaban un aumento de la capacidad craneal como "motor del cambio" en la evolución humana. En esta misma línea, el "fósil de Piltdown", un fraude formado por la mandíbula de un orangután y restos de un cráneo humano encontrados en Sussex (Inglaterra), encajaba muy bien en este esquema de evolución preconcebido. Por último, Las primeras dataciones del yacimiento de Taung daban fechas mucho más recientes que las que finalmente han resultado ser. De este modo, resultaba que el niño de Taung era demasiado moderno para ser un buen candidato como ancestro de los humanos. 

 
Fue el investigador Robert Broom quien, años después, reivindicó al profesor Dart. Descubrió en el yacimiento de Sterkfontein, también en Sudáfrica, restos de un homínido que reconoció como Australopithecus. Nuevas excavaciones en otras cuevas próximas dieron como resultado el hallazgo de homínidos también muy antiguos en Swartkrans, Kromdraai y Makapansgat.  

Tras una fiebre donde cada nuevo fósil recibía un nuevo nombre, los hallazgos de Sudáfrica fueron clasificados de la siguiente forma: en las cuevas Taung, Sterkfontein y Makapansgat se encuentra la forma grácil de australopiteco, Australopitecus africanus, y en los yacimientos de Swartkrans y Kromdraai la forma robusta, Paranthropus robustus. 

Gráciles y Robustos: Australopithecus versus Paranthropus
Desde finales de la década de los años 50 y principios de los 60, se entra en uno de esos períodos en la Paleoantropología donde cada nuevo fósil recibe un nuevo nombre. John Robinson, estudiante de R. Broom, realizó un análisis de las formas de australopitecos existentes y concluyó que existían únicamente dos líneas bien diferenciadas, una línea grácil que sólo incluiría a Australopithecus africanus, exclusiva de África del sur, y una segunda línea más derivada y robusta, que incluiría a Paranthropus robustus y Zinjanthropus boisei, presente en Sudáfrica y también en el este de África. Propuso "la hipótesis de la dieta" como explicación para justificar la inclusión de todas las formas gráciles bajo el género de Australopithecus y de todas las formas robustas en el género Paranthropus. Según esta hipótesis, Robinson explicaba que las formas más antiguas y con rasgos en la dentición más generalizados (y primitivos) de los A. africanus correspondían a una clase de dieta generalista de tipo omnívora, mientras que los cambios tan acusados en la dentición y en el cráneo de los robustos serían consecuencia de una adaptación a un tipo de dieta vegetariana. Otros investigadores como Wolpoff y Tobias consideraban que no se justificaba esta separación de géneros, y que todas deberían considerarse especies distintas dentro de un único género, Australopithecus

 
La separación entre "gráciles" y "robustos" se refiere principalmente a las diferencias que existen en el cráneo y los dientes, aunque hay cierta tendencia por parte de algunos autores a considerar que existen también diferencias corporales. En realidad, la estructura del cuerpo no difiere significativamente entre gráciles y robustos, ni en talla ni en peso..  

Hoy día siguen existiendo estas dos escuelas, y resulta más clara la separación de ambas formas (líneas) en dos géneros distintos. 

Caracterización del género Australopithecus 
En esta sección se enumeran algunas de las características principales del género Australopithecus que estableció R. Dart cuando definió el nuevo género, y que luego matizó Philip Tobias, otro investigador sudafricano. 
En el cráneo: 
          . Capacidad craneal relativamente pequeña. Promedios conocidos: A. afarensis 400-500 cc ; A. africanus 428-500 cc; A. garhi 450 cc.
          . Paredes craneales delgadas. 
          . Bordes supraorbitarios robustos. 
          . Protuberancia occipital externa por debajo del plano de Frankfurt.
          . Flexión basicraneal.  
          . Posición anterior de los cóndilos occipitales. 
          . Orientación del foramen magnum en un plano casi horizontal.  
          . Prognatismo subnasal moderado.
          . Huesos maxilares masivos.   
                            
Comparación entre los dos tipos mejor conocidos de Australopithecus comparadas con un chimpancé. a. inlcinación de la frente; b. presencia/ausencia de un surco sobre el torus supraorbitario; c. torus supraorbitario (robusto o no); d. morfología del canino y la presencia/ausencia de diastema y e. posición del foramen magnum

 En la mandíbula: 
          . Mandíbulas masivas y robustas.  
          . Arco mandibular interno en "V" o "U" aguda.
          . Arcada dental parabólica sin diastema. 

En los dientes:  
          . Caninos espatulados con desgaste perpendicular al diente.
          . Premolares y molares absoluta y relativamente grandes.  
                            
Comparación entre los maxilares superiores y las mandíbulas de un chimpancé, A. afarensis y H. sapiens. Obsérvese la forma de las series dentarias (de "U" en chimpancé, de "V" en Homo y entre "U" y "V" en A. afarensis. Llas series postcaninas maxilares son paralelas en el chimpancé, parabólicas en Homo y más o menos paralelas en A. afarensis, con el M3 hacia dentro; el tamaño y la forma de los caninos: grandes y cónicos en el chimpancé, muy pequeños y espatulados en Homo y espatulados y más pequeños que en el chimpancé en A. afarensis.

En el esqueleto postcraneal:
 Los australopitecos son bípedos. Presentan modificaciones en la pelvis y el miembro posterior propias de la bipedestación.  
                                               
Comparación entre el miembro inferior y la pelvis de un Homo sapiens (a), Australopithecus afarensis (b) y Pan troglodytes (c). Sobre la articulación de la rodilla se ha señalado el ángulo que forman el eje vertical del fémur con la superficie articular, el ángulo es recto en el chimpancé puesto de pie, mientras que en los homínidos es un ángulo más cerrado.
   
La hipótesis conocida como "East side story"
Por sus dataciones, el orden cronológico que ocupan las especies de Australopithecus, por detrás de Ardipithecus. ramidus, es: Australopithecus anamensis, A. afarensis, A. bahrelghazali, A. africanus y A. garhi 
                            
Localización de los principales yacimientos con fósiles de Ardipithecus y Australopithecus. Con la excepción del yacimiento del Chad, (ver texto), los yacimientos se alinean con el Rift Valley que divide África en dos regiones.

Según el registro fósil, las primeras formas de homínidos (australopitecos + ardipitecos en sentido amplio) se encuentran en el este de África (ver figura 3.2.5). Después se produjo una migración hacia el sur y, según el descubrimiento del australopiteco del Chad, también hacia el centro de África hace, al menos, 3,5 millones de años.  

No hay homínidos fósiles tan antiguos (entre 4,4 y 2 millones de años) fuera del continente africano.  

Las especies del género Australopithecus. Cronología y distribución geográfica 
En 1983, Y. Coppens propuso una hipótesis sencilla que podía explicar la proximidad genética del chimpancé y el hombre y, a su vez, porqué nunca se encuentran asociados en yacimientos africanos. Su respuesta fue que chimpancés y homínidos nunca estuvieron juntos. La distribución actual de chimpancés y gorilas se limita a las regiones forestales de los trópicos de África, teniendo como límite hacia el este el valle del Rift (gran surco que recorre el este de África de norte a sur). Por otro lado, todos los yacimientos de homínidos con una antigüedad superior a los tres millones de años se encuentran al este del valle del Rift.     
 
Según su hipótesis, el valle del Rift no constituía una verdadera barrera biogeográfica como para dividir el África ecuatorial antes de la separación de la línea que dio lugar a los homínidos y la que dio lugar al chimpancé. Los bosques donde vivía el antepasado común a estas dos líneas presentaban continuidad desde el océano Atlántico hasta el Índico. Hace 8 millones de años un cambio tectónico provocó dos movimientos diferentes: el hundimiento que originó el valle del Rift y el levantamiento de la línea de montañas que forma el borde oriental del valle (ver la línea que representa la separación este-oeste en la figura 3.2.5). Estos cambios provocaron la modificación de la circulación atmosférica. Las masas de aire del este mantienen un régimen abundante de precipitaciones. Las masas de aire del este, al chocar contra la gran meseta del Tíbet, originaron un tipo de ciclos estacionales, que conocemos como monzones. De este modo, el este de África quedó dividido en dos zonas con diferentes climas y vegetaciones: el oeste continuó teniendo un clima húmedo y conservó sus selvas y bosques, mientras que el este se volvió más árido y aumentaron los espacios abiertos tipo sabana. La población ancestral se dividió en dos subpoblaciones, más numerosa la occidental que la oriental. Es tentador pensar que esta separación fue la causa de la divergencia de los dos grupos: los descendientes occidentales siguieron adaptados a la vida forestal y dieron lugar a los chimpancés y gorilas; los descendientes orientales desarrollaron toda una serie de características para adaptarse a un nuevo tipo de vida hacia medios más abiertos y dieron lugar a los homínidos.     
 
Según los nuevos fósiles que conocemos hoy, se podrían matizar algunos puntos de esta hipótesis. La existencia de Ardipithecus ramidus como antepasado de los homínidos hace 4,4 millones de años, y las pruebas que sitúan la cladogénesis con los chimpancés hace alrededor de 5 millones de años, situarían esa división de la población ancestral en dos subpoblaciones entre los 6 y 5 millones de años.      
 
El descubrimiento del australopiteco del Chad, con una edad de 3,5 millones de años, ha sido planteado como argumento que invalidaría la "East side story". En principio, A. bahrelghazali puede tratarse de una especie que "emigró" del este de África con posterioridad a la separación de las dos líneas, y no necesariamente supone una evidencia en contra del origen único y esteafricano de los homínidos. 

Australopithecus anamensis 
Registro, localización y cronología 
El registro publicado de Australopithecus anamensis (figura 3.2.6) después de la primera etapa de excavaciones, en 1994, casi treinta años después del primer hallazgo, consiste en 9 restos dentales, craneales y postcraneales de la localidad de Kanapoi, Kenia. En esta especie se ha incluido el fragmento distal derecho de húmero encontrado por B. Patterson en Kanapoi, en 1965. En otro yacimiento, Allia Bay, se recuperaron 12 restos, principalmente dientes, pero también se incluyen un fragmento de mandíbula y un radio izquierdo, que fueron asignados a esta nueva especie. Desde 1995 a 1997 se recuperaron 11 nuevos especímenes en Allia Bay, principalmente dientes y algún fragmento de maxilar, y en Kanapoi 24 nuevos ejemplares, que comprenden dientes (algunos asociados con restos recuperados anteriormente), fragmentos mandibulares, una falange proximal de mano y un hueso grande.    
 
 
Ambas localidades están muy bien datadas por técnicas radiométricas. En Kanapoi, la datación más antigua corresponde a los niveles de la secuencia donde se recuperó la mandíbula tipo, con una edad alrededor de 4,2 millones de años. Otra parte de la secuencia de Kanapoi tiene una cronología comprendida entre 4,1 y 3,5 millones de años. Los homínidos de Allia Bay tienen una edad de unos 3,9 millones de años de antigüedad. 

Morfología de Australopithecus anamensis
Las mandíbulas y los dientes de A. anamensis (ver figura) presentan rasgos que recuerdan a A. afarensis, pero existen diferencias muy claras. Aunque es evidente que se trataba de un australopiteco, el conjunto de características primitivas que se observan demandaba el nombramiento de una nueva especie para estos homínidos: Australopithecus anamensis. En la lengua Turkana, anam significa "lago", nombre elegido por la proximidad del yacimiento al gran lago esteafricano Turkana, y como recordatorio del gran lago que existió en estas desiertas zonas en esa época, el lago Lonyumun.     
 
La dentición de A. anamensis presenta el esmalte dental grueso, lo cual tiene implicaciones importantes. Por un lado, significa que A. anamensis había cambiado sus hábitos alimenticios respecto al antecesor, Ardipithecus ramidus y, probablemente, empezaba a colonizar espacios más abiertos. Por otro lado, implica que es una clara apomorfía de los homínidos y por lo tanto A. anamensis es un buen candidato para estar en la base del árbol de todos los demás homínidos.  
 
El holotipo de la especie es una mandíbula que conserva todos los dientes, cuyo número de catálogo es KNM-KP-29281.
                             
                                  Maxilar y mandíbula de Australopithecus anamensis. Holotipo KNM-KP-29281.
En A. anamensis, las filas de la dentición son más rectas y paralelas entre sí que las que presenta A. afarensis  

Australopithecus anamensis: ¿el primer bípedo? 
Los extremos superior e inferior de una tibia derecha, recuperados en Kanapoi, presentan evidencias anatómicas que, según los autores de su descubrimiento y publicación, son claras pruebas de que el individuo al que perteneció esa tibia era bípedo. Las superficies articulares proximales, que articulan con el fémur, son cóncavas como en los humanos y el extremo distal, que forma la articulación del tobillo, presenta un engrosamiento que "soporta" los esfuerzos producidos durante la locomoción bípeda.
                              
                                               Extremos distal y proximal de la tibia derecha de A. anamensis
El bipedismo  
La marcha bípeda es uno de los principales rasgos que nos convierte en homínidos. Aunque también sobre este punto hay discusión, el bipedismo (o bipedalismo) es una de las características de nuestra familia que antes aparecieron. A pesar de que durante mucho tiempo el registro ha sido escaso y fragmentario, además de difícil de interpretar, existen algunos huesos con una serie de características (modificaciones con respecto a los antropomorfos) que no ofrecen lugar a dudas. Otros caracteres, como la presencia de falanges curvadas, los brazos proporcionalmente más largos que las piernas, etc., son reminiscencias de un antepasado común braquiador, y a la hora de interpretar la morfología, estos huesos sólo enmascaran el cambio definitivo: los Australopithecus ya presentaban las modificaciones para el bipedismo en el complejo pélvico/femoral.
 
IZQUIERDA: Reconstrucción del esqueleto de Lucy (Australopithecus afarensis) comparada con el esqueleto de una mujer actual de estatura media. Las partes recuperadas de Lucy aparecen sombreadas. lucy todavía presenta unos brazos muy largos
        
DERECHA: pisadas de Laetoli: rastro dejado por Australopithecus afarensis hace 3,6 millones de años.   Rastro 1(G-1): tamaño medio de la zancada : 38,7 cm. Tamaño medio de la huella: 18,5 cm . Al final se excavaron un total de 39 huellas.    Rastro 2 (G-2 y G-3): se extienden a lo largo de 23,54 m. Tamaño medio de la zancada: 47,2 cm; tamaño medio de la huella (G-2): 21,5 cm. Al final se excavaron un total de 31 huellas. 

Las huellas de Laetoli  
Se formaron sobre cenizas muy finas expulsadas por el volcán Sadimán hace 3,6 millones de años. Luego llovió (hay marcas de gotas de lluvia) y el suelo se humedeció. Los homínidos y otros animales pasaron y dejaron su rastro. El sol salió y secó rápidamente los rastros y, dado el alto contenido en carbonatos, se endureció como el cemento. Cayeron otras capas de cenizas hasta cubrir unos 16-20 cm y las huellas quedaron enterradas y conservadas.    
 
 
Presentan un patrón morfológico totalmente humano. El golpe de talón está muy marcado, el dedo gordo está completamente alineado al resto de los dedos, el arco plantar medial está bien desarrollado. Las relaciones espaciales entre las huellas presentan un patrón sorprendentemente humano (distancia entre las pisadas, su orientación, etc.).
 
Se distinguen tres rastros de pisadas. En los años setenta se descubrieron rastros de dos individuos desplazándose hacia el norte. Son dos rastros paralelos, separados entre sí 25 cm, demasiado próximos para dos personas caminando una al lado de la otra. Es posible que siguieran el mismo camino pero que no se produjeron de forma simultánea, dado que las condiciones de ambos rastros son algo diferentes. El primero de los rastros (conocido como rastro G-1), el de pies más pequeños, presenta los contornos nítidos, como si se hubieran formado sobre una superficie firme y compacta (húmeda), mientras el rastro del pie mayor (rastro G-2) tiene los contornos más difusos y agrandados, como si se hubieran producido más bien sobre una superficie seca y polvorienta. El rastro "pequeño", a mitad de camino parece haberse detenido, dado media vuelta hacia la izquierda y vuelto a retomar el camino inicial.     
 
No fue hasta después cuando se dieron cuenta que el rastro situado más al este (Rastro 2) representaba huellas de dos individuos superimpuestas: G-2 la más profunda, G-3 la más superficial.  

A partir de las huellas se han hecho estimaciones de la estatura, pero con varios presupuestos de partida: 1) los homínidos de Laetoli tienen proporciones del pie como los humanos, 2) los individuos representados son adultos y 3) las pisadas son buenos indicadores del tamaño del pie. Usando varias poblaciones actuales, el rango obtenido para la mayor de las pisadas: 1,34 m- 1, 56 m y para la de menor tamaño: 1,15 m-1,34 m. estas estimaciones son consistentes con las obtenidas a partir de restos del esqueleto postcraneal de A. afarensis, el candidato más adecuado como responsable de estas pisadas.     
 
Este rastro permite estudiar el tipo de locomoción de los homínidos que lo produjeron. En las huellas de Laetoli, como en las de un humano actual (ver figura 3.2.10), la transmisión del peso empieza en el talón, sigue a lo largo del borde exterior y termina en el pulgar. Como cabría esperar en un bípedo como nosotros.    
 
 
En este yacimiento (Laetoli) se han encontrado restos fósiles de A. afarensis, lo que permite especular con bastante confianza que individuos de esta especie son los autores de las huellas.
                            
Siluetas de huellas de un chimpancé, un humano y Australopithecus afarensis (Laetoli). Observese las líneas de transmisión del peso en un chimpancé, en A. afarensis y en un humano actual.
 
Hipótesis que explican el porqué del bipedismo 
Se han propuesto hipótesis muy diversas para explicar el origen del bipedismo:   

Para poder alcanzar frutos de los árboles.  
Levantarse por encima de las hierbas de la sabana y otear..  
Para liberar las manos de la locomoción y poder elaborar industria lítica y transportar.  
Como adaptación térmica, porque el cuerpo de un bípedo expone una menor superficie a la insolación y aleja la cabeza del suelo.  

Una hipótesis más elaborada ha sido propuesta por Lovejoy, y se conoce como "La tríada fundamental de la selección natural, reproducirse, comer e invertir en seguridad". Según esta hipótesis, gastar más energía en reproducirse mejor tendría un gran impacto a nivel de selección. Si una hembra pudiera tener más hijos disminuyendo los intervalos entre nacimientos y criando más de un hijo a la vez, esto revertiría en aumentar las posibilidades de dejar un mayor número de descendientes (genes) en la siguiente generación. Esto requeriría que dejara de invertir esfuerzo (energía) en buscar alimento y protegerse. Una forma de lograr esto es que los machos sean los encargados de estas tareas, tareas de acarreamiento que podría llevar a cabo al haber liberado los brazos. Sería necesario unos vínculos más estables entre machos y hembras, quizás los orígenes de una relación monógama. Esto podría explicar los caracteres sexuales secundarios tan desarrollados de nuestra especie y que repercuten en la atracción individual. Tampoco hay signos externos del estro, lo que podría ser una consecuencia de que no existe competencia entre los machos.
 
Dimorfismo sexual
Al margen de las características anatómicas que se pueden estudiar en los fósiles para describirlos y compararlos, existen otros parámetros biológicos que pueden inferirse a partir de los datos métricos y morfológicos como son, por ejemplo, el tamaño y la forma general de los homínidos. A su vez, cuando se incluyen varios individuos se pueden estudiar por evidencias indirectas características biológicas poblacionales, como el comportamiento o las diferencias entre los machos y las hembras de una población dada. Esta última característica se denomina dimorfismo sexual de una especie.  

El dimorfismo sexual en nuestra especie resulta muy patente a determinados niveles, por ejemplo a nivel de caracteres sexuales secundarios (mamas, distribución del pelo sobre el cuerpo, tono de voz,...) y menos acusado en cuanto a diferencias en tamaño y robustez, sobre todo si comparamos con algunos primates actuales, como el gorila, donde la hembra promedio pesa sólo el 60 por ciento de lo que pesa el macho promedio. En nuestra especie, los varones en el promedio del peso, son un 20% más grandes que las mujeres. Desde una perspectiva etológica, el dimorfismo sexual es un reflejo del grado de competencia que existe entre los machos de una especie, a mayor competencia, mayor dimorfismo sexual y viceversa. Es decir, el grado de dimorfismo sexual está relacionado con los sistemas de organización social y el apareamiento. Generalizando entre los primates y grosso modo, se asume que las especies que tienen poco o nada de dimorfismo sexual tienden a ser monógamas y lo contrario también sería cierto. 

El dimorfismo sexual en los primeros australopitecos, expresado en tamaño, sería el siguiente:  
                          
Los primeros homínidos muestran una gran diferencia en tamaño corporal entre machos y hembras. Según lo que se ha mencionado anteriormente, esto implicaría que existiría competencia entre los machos por las hembras, lo cual sería consecuencia de un sistema de apareamiento polígamo, contra la opinión de Lovejoy.  

Sin embargo, hay otro factor que no encajaría con este modelo. Las diferencias en el tamaño de los caninos parece ser el mejor indicador de dimorfismo sexual. En aquellos casos donde se da una gran competencia por las hembras, los machos presentan mucho mayor tamaño de caninos que las hembras. Como hemos visto en el repaso morfológico de las distintas especies, la reducción del tamaño de los caninos es uno de los caracteres más importantes para distinguir un homínido. Así mismo, en estos primeros homínidos no hay grandes diferencias entre el tamaño de los caninos de machos y hembras. ¿Por qué querrían deshacerse los machos de unos buenos caninos, tan útiles en la competencia con otros machos y en la defensa del grupo? La explicación que se encuentra para esta circunstancia es que la reducción de los caninos en los homínidos es consecuencia de un cambio adaptativo a un nuevo nicho ecológico, cambio de dieta, etc., y la selección en este sentido fue más importante que la selección por competencia. ¿Quizás al fin y al cabo desarrollaron un tipo de monogamia propio como propone Lovejoy?  

Australopithecus afarensis 
Los primeros especímenes fueron recolectados en los años 30 en Laetoli. En principio algunos restos fueron atribuidos a A. africanus. Trabajos de Weinert y Senyürek en los años 50 sobre los caracteres primitivos de un maxilar (de Garusi) y un molar les llevaron a llamarlos Meganthropus africanus y Praeanthropus africanus respectivamente. Algunos autores siguieron considerando estos restos como A. africanus del este de África. Este panorama cambió cuando se empezaron a recuperar nuevos fósiles en los años setenta.  

Se considera que el hipodigma actual de A. afarensis consiste en especímenes de los yacimientos de Laetoli (Tanzania) y Hadar (Etiopía)(3,18 - 3, 4 millones de años), junto con otros ejemplares de los yacimientos de Maka y Belohdelie (3,9 millones años), Etiopía. 

IZQUIERDA: "Lucy". Esqueleto de una hembra pequeña y adulta de Australopithecus afarensis encontrado en 1974 
                            
                                                                                                                 Reconstrucción del cráneo de Australopithecus afarensis  
Respecto a la diagnosis de Australopithecus afarensis (ver figura 3.2.3), los rasgos más importantes que caracterizan a esta especie son:  

Dentición:  
          . incisivos centrales superiores relativa y absolutamente grandes,  
          . gran variación en el tamaño de los caninos,  
          . P3 unicuspidados y bicuspidados,  
          . diastema frecuentemente presente entre I2 y el Canino superiores y canino-P3 inferiores. Complejo C/P3 no es funcional como en los póngidos.  

Mandíbula:  
          . rama mandibular ancha y baja,  
          . dentición postcanina alineada de forma paralela,   
          . la arcada tiende a ser subrectangular.   

Cráneo:  
          . fuerte prognatismo alveolar (de la parte del maxilar que incluye los alveolos de los dientes anteriores),  
          . arcada dental maxilar larga, estrecha y de lados paralelos..  

Postcraneal:  
          . fuerte dimorfismo sexual en tamaño,.  
          . marcadas inserciones musculares y tendinosas,  
          . región pélvica y miembros inferiores adaptados a la locomoción bípeda,   
          . falanges fuertemente curvadas según el eje longitudinal,  
          . índice húmero-femoral superior a los humanos modernos (brazos más largos con respecto a las piernas). 
 
 Australopithecus bahrelghazali
La misión paleoantropológica franco-chadiana, dirigida por Michel Brunet, publicó en 1995 el hallazgo de la parte anterior de una mandíbula (el holotipo es KT12/H1) con 7 dientes en el África central, en la región conocida como Koro Toro del Chad (2.500 km más allá del valle del Rift). La denominación responde al nombre de la región en árabe: Bahr el Gazhal, que significa el "Mar de las Gacelas".  

La fauna asociada a estos descubrimientos es equivalente a asociaciones faunísticas en el este de África de una edad aproximada de entre hace 3,5 y 3 millones de años (es la única datación que existe, la bioestratigráfica). Es un yacimiento fluvio-lacustre y presenta un mosaico de paisajes, desde bosque-galería pasando por sabanas más o menos arboladas a praderas de gramíneas.  

Este fósil es muy importante porque constituye la primera evidencia de homínidos fósiles en el lado oeste del valle del Rift (ver hipótesis "East side story" en el punto 3.5.1 de esta unidad).  
                           
                                                             Mandíbula de Australopithecus bahrelghazali (holotipo KT12/H1).
Morfología de A. bahrelghazali
La mandíbula de A. bahrelghazali se distingue de otros homínidos porque presenta, entre otros rasgos:  

    . la mandíbula tiene forma parabólica, la sínfisis es bastante vertical;  
    . La dentición anterior es grande, con coronas altas y raíces largas;  
    . El tercer premolar (P3) presenta dos cúspides y tres raíces, el cuarto premolar (P4) está molarizado. .  
    . 
Los terceros premolares superiores (P3) presentan tres raíces y corona asimétrica.  
    .  Esmalte grueso en sus dientes.  

En un principio, estos fósiles fueron denominados Australopithecus cff. afarensis, (cff. = similar a) pero la constelación de rasgos derivados y primitivos les indujo a publicar este nuevo homínido como una nueva especie. Entre los derivados encontramos: molarización de los premolares, sínfisis de la mandíbula más vertical –menos prognatismo- y, entre los primitivos, la presencia de tres raíces en los premolares (otros australopitecos sólo tienen tres raíces en los maxilares y dos en la mandíbula).  

Australopithecus africanus
Esta es la especie tipo de género Australopithecus. El holotipo es el "niño de Taung"  
                          
El hipodigma está formado por especímenes que provienen del Miembro 4 de Sterkfontein, Miembros 3 y 4 de Makapansgat (Sudáfrica) y el fósil de Taung. Cuando apareció el primer ejemplar en Stekfontein, Broom lo designó como A. transvaalensis, pero dos años después lo metió en un nuevo género, Plesianthropous (Mrs. Ples). Los primeros de Makapansgat se llamaron A. prometheus Dart, 1948. Hoy ambos son sinonimias de A. africanus.
                          
                                        Dos cráneos de A. africanus. A la izquierda STS-71, a la derecha STS-5 ("Mrs. Ples") 
 . A. africanus se caracteriza principalmente por poseer un cráneo más globular y menos neumatizado que A. afarensis (Ver también el apartado 3.4 para los rasgos que definen Australopithecus). 
  . P3 siempre bicuspidado como en Homo, así como otros caracteres faciales y dentales que lo separan de Homo.
  
 El rango cronológico de la especie iría desde los más antiguos de Makapansgat y el Miembro 2 de Sterkfontein (entre 3,5 y 2,5 millones de años) y los más recientes de Taung (entre 2,3 y 2 millones de años.)

Australopithecus garhi
Australopithecus garhi representa la última especie de homínido (y por lo tanto también de Australopithecus) descubierto y nombrado. Los restos asignados a esta especie han sido hallados en la península de Bouri, en el valle del Awash Medio, en el este de Etiopía por Tim White y su equipo en 1997, y publicados en 1999. Datados en 2,5 millones de años por técnicas radiométricas, los fósiles pertenecientes al "australopiteco sorpresa" (que es lo que significa la palabra garhi en lengua Afar) se denominaron así por presentar unos rasgos craneales primitivos junto con otros claramente derivados.





Después de la reconstrucción, se identificó un cráneo que arrojaba unos 450 cc de volumen encefálico, con una cara muy simiesca en su parte inferior y muy proyectada hacia adelante.   
            Reconstrucción del cráneo de Australopithecus garhi
           
DERECHA: Proporciones entre los distintos elmentos del cuerpo (brazo, antebrazo y muslo) en distintas especies a la misma escala: a. Pan troglodytes, b. A. afarensis, c. A. garhi, d. H.ergaster, e. Homo sapiens. En los chimpancés, los tres elmentos tienen aproximadamente la misma longitud. Nuestra esepcie difiere básicamente en dos cosas: aunque el húmero es casi prácticamente de la misma longitud, el fémur está alargado y el antebrazo acortado. Estos cambios parece que ya habían tenido llugar hace unos 1,5 millones de años, con Homo ergaster (d). Según los otros dos esqueletos de Australopithecus, parece que primero se aumentó la longitud del fémur (como en A. garhi) y luego se acortó el antebrazo. 
 
Los restos postcraneales, hallados cerca pero en otro sitio, también son peculiares: presentan un cambio en las proporciones entre los miembros (ver figura 3.2.17): el fémur ya se ha alargado en relación al miembro superior como en nosotros pero aún presentan antebrazos largos respecto a los brazos. No es posible, sin embargo, determinar claramente a qué especie pertenecen estos restos.
  
Este yacimiento también ha aportado otro tipo de evidencia: varios de los huesos que aparecen en el yacimiento junto a los homínidos han sido el resultado de un proceso de descuartizamiento y fracturación sistemática, con el fin de acceder de forma intencionada a la médula para su consumo.
 
Relaciones evolutivas
Muchas hipótesis se han barajado en cuanto a las relaciones de los australopitecinos y Homo. Algunas han sido rechazas o modificadas según han aparecido nuevos fósiles o las investigaciones han avanzado.  
                           
                                                                               Esquema evolutivo para los primeros Homínidos. 
De la base del árbol, ya se comentó en la unidad anterior que A. ramidus es el homínido más antiguo y primitivo y, por lo tanto, se encuentra en la base de la filogenia. Sólo la aparición de un A. anamensis ligeramente más antiguo lo desplazaría como una rama colateral sin descendientes y sin relación directa con Homo y otros australopitecos..     
 
A. anamensis se sitúa como especie inmediatamente descendiente y también muy primitiva, aunque con dos caracteres netamente ligados a los homínidos: el bipedismo y el esmalte dental grueso.      
 
A. bahrelghazali es una especie antigua, contemporánea de A. afarensis pero que procede del centro de África. A nivel filogenético, aún no tiene vinculaciones claras o definitivas, de momento sólo ilustra la salida de una línea de australopitecos del este de África hace más de 3,5 millones de años..     
 
A. afarensis representa, en un caso, la especie ancestral de la cual divergieron la línea de Homo y los robustos. En el otro caso, implicaría que presenta ya rasgos morfológicos comprometidos con la línea robusta, y no sería antecesora de Homo.     
 
Australopithecus africanus ha ocupado durante mucho tiempo "el trono" de antecesora directa de nuestro género y hoy día parece que existen rasgos derivados propios que la excluirían de nuestro linaje y acabaría siendo una de las ramas terminales..    
 
 
A. garhi sería una especie esteafricana contemporánea de A. africanus y que se propone, entre otras alternativas, como antecesora de nuestro linaje por una serie de rasgos propuestos como apomorfías compartidas entre esta especie y Homo.
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