Cuaternario II - evolucion humana la historia de los primates
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Resumen del tema

Frecuentemente, la industria lítica y restos humanos fósiles se encuentran asociados a restos de animales y plantas, que pueden sernos útiles para informarnos de cómo subsistieron nuestros antepasados paleolíticos, así como para reconstruir el entorno en que se movían. Los fósiles de mamíferos también pueden ayudar a la datación y correlación de depósitos, así como para establecer una biozonación, ya que la mayoría de los mamíferos tienen un gran área de distribución y algunas especies muestran una rápida evolución y/o cambio migratorio durante el Cuaternario. La subdivisión bioestratigráfica de los micromamíferos del Cuaternario está basada en la sucesión de los Arvicolidae (topillos y ratas de agua) y consta de tres biozonas bien definidas en el Pleistoceno: Villaniense, Bihariense y Toringiense. La macrofauna se divide en dos grupos: Villafranquiense y Galeriense .    
 
El clima co-determina la fauna y flora de una región, de modo que determinadas especies vegetales y animales solo viven, en la actualidad, en zonas con específicas condiciones ambientales. Por ejemplo, los abedules y hayas viven en climas frescos, mientras que los olivos y adelfas en templados. De la misma manera, los renos, lemmings (del tipo Dicrostonyx gulielmi y Lemmus lemmus) y mamuts lanudos son indicadores de ambiente frío. Los caballos, la ardilla de tierra (Spermophilus undulatus), el antílope saiga o los hamsters prefieren ambientes esteparios, mientras que los hipopótamos, macacos y puercoespines indican ambientes cálidos. Dicho de otra manera, el estudio de las condiciones ambientales del pasado se aborda mediante el principio de actualismo: observar la distribución actual de las especies para inferir las condiciones ambientales de vida de estas especies o especies similares. No obstante, es preciso ser muy cuidadoso, porque hay especies que hoy día están confinadas en lugares muy concretos del planeta, pero en el pasado tuvieron áreas de distribución más amplias (los leones, las hienas o los bueyes almizcleros por ejemplo).  

También los movimientos migratorios del pasado nos informan de las oscilaciones climáticas. En el caso del reno (Rangifer tarandus) y del buey almizclero (Ovibos moschatus) que actualmente habitan Alaska, Groenlandia y Canadá, emigraron durante el último frío hacia el sur hasta alcanzar Guadalajara, en el caso del reno, y Lleida en el del buey almizclero.    
 
Las asociaciones de "faunas frías" marcan los periodos de glaciaciones de una manera muy fiable dado que sus adaptaciones al frío extremo son detectables por el paleontólogo, como se verá más adelante. Sin embargo no es tan sencillo con las faunas cálidas ya que el término interglaciar, de acuerdo con la definición original de Jessen y Milters (1928), sólo puede ser aplicado si podemos reconocer, en el norte de Europa, una fase con una clara expansión de árboles termófilos. Sólo aquellos mamíferos asociados a esa expansión serían indicativos de condiciones interglaciares. Algunas especies que en la actualidad están restringidas a bosques deciduos y con mezcla de robles (como el lirón, Glis glis), podrían tener en el pasado un rango ecológico más amplio. Esta capacidad para adaptarse a otros ambientes se atribuye a varias especies, como al erizo (Erinaceus europaeus), ratón leonado (Apodemus flavicollis), gato montés (Felis silvestris), jabalí (Sus scrofa) y bisonte europeo (Bison bonasus), entre otros. No puede excluirse que estas especies existieran también en el norte de Europa durante fases templadas (denominadas interestadios) sin una clara expansión de árboles termófilos. Así el número de especies de mamíferos indicativas de condiciones interglaciares en el sentido original de la definición de Jessen y Milters es muy bajo. Solo Hipoppotamus y Bubalus (búfalo acuático) requieren condiciones ambientales muy específicas, restringiendo sus áreas de distribución a zonas con agua y sin largos periodos fríos.    
 
Sólo aquellas especies, animales y vegetales, de las que se sabe con certeza que están ligadas a determinadas condiciones ambientales, pueden ser utilizadas como marcadoras de periodos fríos o cálidos y para reconstruir ambientes del pasado.
La bioestratigráfica 
 La aparición o extinción de las distintas especies de animales y plantas, así como determinadas adaptaciones de cada una, pueden relacionarse y asignarse a momentos determinados, esto es lo que estudia la bioestratigrafía y biocronología. . 

Además del papel ecológico, la fauna tiene un gran valor bioestratigráfico, dado que las condiciones cambiantes del medio provocan forzosas modificaciones por alteración climática o en los hábitos alimenticios de estos animales. Como consecuencia experimentan adaptaciones, fruto de la evolución, es decir variaciones morfológicas detectables por el Paleontólogo. A veces los animales resuelven este problema mediante la migración hacia otras áreas con más recursos donde las condiciones sean más favorables (y por tanto limitan su área geográfica de habitación en períodos concretos, que también es un factor detectable por el estudioso). Cuando los animales no son capaces de evolucionar adaptándose a las nuevas condiciones ni lo son de migrar a otras zonas, puede darse un proceso de extinción de esa especie. También la extinción proporciona datos cronológicos ya que si conocemos el rango temporal de vida de una especie hasta su extinción, su presencia o ausencia nos ayuda a acotar en el tiempo y situar cronológicamente ese yacimiento.
 
Qué nos cuentan las microfaunas   
 Los micromamíferos son sin duda los animales que más información bioestratigráfica aportan, por varias razones. . 

Tanto su gran capacidad reproductora como su enorme adaptabilidad ecológica les convierte en el grupo de mamíferos mejor representados en cualquier ambiente, lo que supone desde el punto de vista paleontológico, una interesante fuente de información dada su abundancia en los yacimientos tanto cársticos como sedimentarios. Además de ser abundantes en la naturaleza, suelen serlo también en los yacimientos dado que los roedores quedan depositados en lugares fijos (como al pie de un nido incluidos en las egagrópilas de las rapaces o en las "letrinas") que algunos carnívoros usan para marcar su territorio). Las acumulaciones de micromamíferos proporcionan datos taxonómicos y tafonómicos. . 

Los roedores son animales muy prolíficos y grandes viajeros, por tanto con un enorme potencial evolutivo. Son considerados unos pequeños relojes del tiempo, especialmente en el Cuaternario, ya que este periodo es muy inestable climáticamente y esto les obliga a mudarse constantemente de hogar y de morfología. Los micromamíferos aportan datos paleoambientales correlacionando las diferentes modificaciones, principalmente dentarias aunque también esqueléticas, con los hábitos alimenticios y de vida. Se han definido climatozonas, relacionando las diferentes asociaciones faunísticas de micromamíferos con las variaciones climáticas. . 

Con la bioestratigrafía se divide el tiempo geológico en base a las faunas contenidas en un estrato. La bioestratigrafía estudia objetos reales que contienen "roca" y sus "componentes faunísticos". La bioestratigrafía (de los micromamíferos), es una de las principales aportaciones debido a su cosmopolitismo, es decir tienen grandes áreas de distribución unido a una alta tasa evolutiva dando lugar a especiaciones en poco tiempo. Todo esto permite hacer correlaciones abarcando grandes áreas con bastante precisión. 

Las biozonaciones de los micromamíferos 
 La subdivisión bioestratigráfica de micromamíferos del Cuaternario está basada en la sucesión evolutiva de unos roedores, concretamente Arvicólidos y consta de tres biozonaciones propuestas por Fejfar y Heinrich (1981) para el Pleistoceno: Villányian, Biharian y Toringian (la traducción al español sería Villaniense, Bihariense y Toringiense). Estas biozonas están admitidas por todos los micropaleontólogos para establecer subdivisiones bioestratigráficas de arvicólidos en el Cuaternario. La biozona Villányian se reconoce por la clara dominancia del género Mimomys. 
                                     
                                                   Tabla con la escala del tiempo de casi todo el Pleistoceno.
 La biozona Biharian marca la aparición de Microtus y su co-existencia con Mimomys. A su vez se distinguen dos periodos: inicio del Biharian, con Microtus primitivos del tipo de los Allophaiomys (su antepasado) y final del Biharian, con Microtus evolucionados, es decir típicos Microtus. La transición entre Biharian inicial y Biharian tardío, osea entre Allophaiomys-Microtus, se aproxima al subcron Jaramillo (hace alrededor de 1 Ma). El género Mimomys está representado en la mayoría de los yacimientos del final del Biharian por una única especie de gran tamaño, Mimomys savini (taxón protagonista en la Gran Dolina de Atapuerca). En las siguientes figuras se muestran fotografías tomadas con microscopio electrónico de un primer molar inferior de este roedor y se aprecian los rasgos distintivos de la especie. Hay una segunda especie de pequeña talla y más rara, Mimomys pusillus, que parece un buen marcador bioestratigráfico.
                                
Fotografía tomada con microscopio electrónico de barrido de un M1 de Mimomys savini del yacimiento de Dolina (Atapuerca). En lafotografía de la izquierda se observa uno de los rasgos diagnósticos de la especie: el islote de esmalte. En la imagen de la derecha  se observa otro de los rasgos diagnósticos de la especie: las raices largas. 

 Así dentro de la segunda parte del Biharian, distinguimos un primer grupo con faunas más primitivas caracterizado por la presencia de Mimomys pusillus, y un segundo grupo con faunas más modernas y caracterizado por la ausencia de Mimomys pusillus en sus asociaciones. Estos pequeños Mimomys pusillus, desaparecen después del límite Matuyama-Bruhnes (o sea hace 780.000 años). Además los Mimomys savini del final del Biharian, están ya muy evolucionados, y son muy diferentes de las formas de la primera parte del Biharian. La transición Biharian-Toringian precisamente marca también la transición Mimomys savini-Arvicola terrestris, por tanto si estamos ante una forma transicional de este roedor, es posible asignar una edad cronológica aproximada. 
                                       
La transición Biharian-Toringian marca el cambio evolutivo Mimomys savini-Arvicola terrestris. Esto hace posible asignar una edad cronológica aproximada al yacimiento en el que se encuentran. Foto esquema transición Mimomys-Arvicola.
 
 El periodo Biharian es fundamental en los estudios de evolución humana ya que la mayoría de los yacimientos europeos con fósiles humanos están incluidos en este periodo, así que los Arvicólidos juegan un papel fundamental en las discusiones biocronológicas. De hecho en muchos yacimientos, es precisamente el argumento basado en qué especies de roedores hay y su grado evolutivo, el único existente para asignarle una u otra cronología por parte de los investigadores. . 

La biozona Toringiense se caracteriza por la asociación del género Arvicola, que es el arvicólido hacia el que evoluciona Mimomys (presente en las biozonas anteriores), junto al género Microtus, parteneciente a la subfamilia Cricetinae (la de los hamsters).
 
El Pleistoceno y sus megafaunas
 El Pleistoceno (que junto con el Holoceno conforman el Cuaternario) es un periodo geocronologico dividido en Pleistoceno inferior (entre hace 1,8 y 0,78 millones de años), Pleistoceno medio (entre hace 780.000 y 127.000 años) y Pleistoceno superior (entre hace 127.000 y 10.000 años). Los últimos 10.000 años corresponden al Holoceno. A su vez el criterio magnetoestratigráfico divide el Pleistoceno en los crones Matuyama (en general de polaridad magnética negativa o inversa) y Bruhnes (de polaridad magnética positiva o normal, y dentro del cual nos encontramos). Dentro de estos crones existen dos subchrones que marcan periodos de reversión cortos, Olduvai (entre hace 1,95-1,77 millones de años) y Jaramillo (entre hace 1,070 y 0,990 millones de años). A menudo los cambios faunísticos continentales coinciden con periodos geológicos o términos cronoestratigráficos, así que a menudo los estudiosos de la fauna se ven obligados a definir momentos que han supuesto un cambio en las asociaciones de especies. El término Villafranquiense es uno de ellos y deriva de la localidad de Villafranca d'Asti (norte de Italia). Es un término dificil de definir y mientras que para algunos autores marca el final del Terciario, para otros corresponde al comienzo del Cuaternario o el final del Plioceno y principio del Pleistoceno. No es un término cronoestratigráfico, pero su uso está muy extendido para definir el periodo que comprende entre 3'2 y 1 Millones de años aproximadamente. Según esto, el Villafranquiense constituye una entidad homogenea debido a las asociaciones de fauna que comprende: se encuentran los primeros elefantes (Elephas/Mammuthus) en compañía de los últimos mastodontes (Anancus), los primeros Equus (caballos de un solo dedo) junto a los últimos Hipparion (caballos de tres dedos) y también aquí aparecen los primeros bóvidos. . 

De esta manera, en el Congreso Geológico Internacional celebrado en Londres en 1948 se decide que el Villafranquiense queda definido por su asociación de fauna. Se correlaciona con el Pleistoceno inferior y el principio del Cuaternario, periodos que sí tienen valor cronoestratigráfico. Ahora sus límites son mejor conocidos. . 

El Villafranquiense inferior se sitúa hace 3 millones de años y supone un revolucionario cambio faunístico. Entre hace 2,5 y 1 millón de años, la asociación de especies animales se va asentando.  . 

El cambio entre Villafranquiense medio y superior coincide con la última parte del subcrón Olduvai, al final del Plioceno (hace 1,95-1,77 millón de años) o justo después (ya en el Pleistoceno inferior). . 

El Villafranquiense superior comprende entre hace 1,8 y 1 millón de años. El periodo faunístico que le sigue se llama Cromeriense (que tampoco tiene valor cronoestratigrafico, sino que es más bien una asociación de faunas similares) y es en parte equivalente al Pleistoceno medio (que dá comienzo hace 780.000 años, a partir de la inversion paleomagnetica Matuyama-Bruhnes).  . 

La transición Villafranquiense-Galeriense (entre 1 y 0,9 millón de años) coincide con el subchron Jaramillo e implica renovación de la fauna, novedosas adaptaciones y extinciones masivas de las especies típicas del final del Villafranquiense: Eucladoceros, Dama nestii , Leptobos etruscus, Sus strozzi, Dicerorhinus etruscus, Mammuthus (Archidiskodon) meridionalis, Megantereon cultridens, Ursus etruscus, Canis etruscus, Pliohyaena perreri, Macaca sylvanus. Muchas de las especies del Villafranquiense superior llevan la nominación específica "etruscus" porque fueron creadas a partir del descubrimiento de un yacimiento en la provincia de la Toscana (Italia) llamado Valdarno (Val d'Arno = valle del río Arno) y centro de asentamientos etruscos. Estudios paleomagnéticos lo sitúan alrededor de hace 1,7 millón de años. Aquí quedaban los animales atrapados (en un gran charco de lodos), y esto hacía acudir a los depredadores que a su vez se quedaban también allí atrapados. Gracias a esta trampa natural este yacimiento es de los más ricos en fósiles de grandes mamíferos y ha ayudado a la comprensión de las faunas que entonces vivieron ya que en muchos casos son esqueletos muy completos los que fosilizan. La mayoría de las especies presentes en Valdarno son "típicas faunas Villafranquienses", o sea las comprendidas entre hace 2,5 y 1 millón de años. 
                              
 Uno de los félidos dientes de sable más típico durante el Villafranquiense es Megantheron cultridens. Este carnívoro (algo menor que el león actual) no sobrevive después del millón de años.
 
 Hace 1 millón de años aún no existen claros yacimientos en Europa ni con fósiles humanos ni con industría lítica. Existen dos yacimientos de esa edad, Le Vallonnet y Solhilac (ambos en Francia) y donde sus correspondientes investigadores defienden la existencia de unas primitivas herramientas de piedra que confirmarían presencia humana tan antigua. Sin embargo, la opinión científica se encuentra demasiado dividida para aceptarlo como clara evidencia. . 

A las puertas de Europa, al sur del Caúcaso, en Dmanisi (Georgia) han aparecido dos cráneos y una mandíbula humanos asociados a fauna anterior a la transición Villafranquiense-Galeriense (o sea final del Pleistoceno inferior) que no aparece en yacimientos posteriores al millón de años (Ursus etruscus, Canis etruscus, Megantereon cultridens, Dicerorhinus etruscus, Hyaena perreri). A este yacimiento se le atribuye una edad de unos 1,4-1,5 millones de años de antigüedad. . 

La escasez de fósiles de hace alrededor de 1 millón de años no solo afecta a la evidencia humana sino que también alcanza a la fauna. En realidad, es la etapa más oscura de la evolución debido al pobre registro que existe. Por esa razón cuando en 1994 aparecieron los fósiles humanos de la Gran Dolina en un nivel anterior a los 780.000 años, no solo los paleoantropólogos se alegraron. El resto de los paleontólogos también centró su atención en Atapuerca. . 

Hay dos yacimientos en Europa con abundantes restos fósiles rondando el millón de años que disponen de datos radiométricos (concretamente paleomagnetismo) que les sitúa en el subcron Jaramillo (hace unos 900.000 años) que son Le Vallonnet, en el sur de Francia y Untermassfeld, en la región en Turingia de Alemania. Antes se ha mencionado que la industrica lítica de Le Vallonnet es muy dudosa, pero no lo son sus restos faunísticos. . 

Untermassfeld es un yacimiento de origen fluvial, sin evidencia humana alguna, pero con docenas de esqueletos de animales que murieron arrastrados por una crecida del río y después se acumularon reuniéndose en la misma zona de remanso. En Untermassfeld no hay evidencia humana y quizás tampoco en Le Vallonnet, pero ambos nos permiten conocer qué asociaciones de fauna había en esa época y ayudar a situar las faunas de los yacimientos que si poseen restos humanos (como Atapuerca) pero menor información cronoestratigráfica. Ambos yacimientos tienen muchos taxones en común, es decir los típicos animales que habitaban Europa hace 1 millón de años: Jaguar europeo (Panthera gombaszoegensis), lobo pequeño (Canis mosbachensis), tigre dientes de sable (Homotherium latidens), hiena gigante (Pachycrocuta brevirostris), rinoceronte (Stephanorhinus etruscus), elefante (Archidiskodon meridionalis), guepardo (Acinonyx pardinensis), gamo (Dama nestii vallonnetensi), caballo (Equus stenonis), ciervo gigante (Eucladoceros) y bisonte europeo (Bison voigtedtensis/schoetensacki).

Existen otras especies que son características de cada yacimiento que también proporcionan datos cronoestratigráficos y ambientales. Por ejemplo en Untermassfeld también hay licaón (Xenocyon lycanoides), hipopótamo (Hippopotamus amphibius antiquus), alce (Alces), félido dientes de sable (Megantereon cultridens) y macaco (Macaca sylvanus). La presencia de hipopótamo y macaco evidencian un clima cálido en ese momento. 
 
El Pleistoceno medio: las faunas del Cromer
 Como ya se ha dicho antes, existen unas faunas típicas anteriores al millón de años, las de Valdarno y otros yacimientos contemporaneos. Alrededor de hace 1 millón de años, y quizás debido a un cambio climático, se producen innovaciones en la fauna europea con extinciones e inmigraciones desde África y Ásia. De cualquier manera cada vez está más deshechada la idea de un cambio faunístico en el Villafranquiense superior. Esta hipótesis, propuesta por Azzaroli en 1983 que tuvo mucho exito en la decáda de los 70 y 80, defiende que hubo una brusca y radical sustitución de toda la asociación de especies que dominaron en el Villafranquiense medio y superior por las especies que pasarían a dominar en el Galeriense (término de la nomenclatura italiana que corresponde al Pleistoceno medio para el resto de Europa). Efectivamente la sustitución se produjo, pero de manera más gradual. . 

A partir del inicio del Pleistoceno medio, aunque algunas faunas del Villafranquiense superior aún persisten, existe una asociación de especies que caracterizan este período, que de manera general se denomina "fauna Cromeriense". El Complejo Cromer (Cromerian complex s.l.) es un periodo denominado "interglaciar" (pero en realidad consta de unas fases cálidas y unas frías aunque no extremas) reconocido a partir de la geología de la cuenca del Mar del Norte. El final del Cromeriense es el interglaciar IV que además tambien marca la transición de muchas faunas hacia especies similares a las actuales (por ejemplo la transición Mimomys-Arvicola se produce entre los Interglaciares III y IV del complejo Cromeriense). . 

El yacimiento de Trinchera Dolina (TD) es un espléndido ejemplo para presentar a las faunas Cromerienses. Este periodo está representado en la gran secuencia temporal de TD y se dispone de diversos datos radiométricos (paleomagnetismo) y otros métodos de datación que han ayudado a afinar la posición en el tiempo de las diferentes especies (incluyendo los homínidos). La inversión paleomagnética Matuyama-Bruhnes fué detectada en el nivel 7 (TD7), por tanto los restos de Homo antecessor (procedentes de TD6) y su fauna acompañante tienen una antigüedad mínima de 780.000 años. Son los fósiles humanos más antiguos de Europa. Aplicando métodos de datación directa se obtuvieron fechas entre 780-886.000 años. Por tanto los niveles inferiores a TD6 (TD4 y TD5) pueden fecharse entre 800 y 900.000 años. Tampoco parecen ser más antiguos dado que no se ha detectado el subcron Jaramillo (que recordemos por Untermassfeld y Le Vallonnet se sitúa enntre 0,9 y 1,1 millones de años). Es en TD4 donde situamos el comienzo del Cromer (Cromer I). Las faunas de esos niveles son contínuas, desde TD4 hasta el nivel TD8, ya en el cron Bruhnes datado (con los mismos métodos) en unos 500.000 años, que marca el final del período Cromeriense. . 

Las especies "Cromerienses" de Dolina son: tigre dientes de sable (Homotherium latidens), jaguar europeo (Panthera gombaszoegensis), lobo pequeño (Canis mosbachensis), zorro (Vulpes praeglacialis), armiño (Mustela palerminea), hiena manchada (Crocuta crocuta), ciervo gigante (Eucladoceros giulii), rinoceronte (Stephanorhinus etruscus), gamo (Dama nestii vallonnetensi), caballo (Equus stenonis), bisonte europeo (Bison voigtedtensis) jabalí (Sus scrofa). Un taxón típico del Cromer es el oso Ursus deningeri, especie endémica europea cuya especiación comienza hace un millón de años y evolucionar, ya en el Pleistoceno superior, hacia el oso de las cavernas.  
                            
La linea evolutiva de los osos de las cavernas comienza con el Cromeriense,, con el oso de Deninger (Ursus deningeri). Éste evoluciona (ya en el Pleistoceno superior, hace unos 130.000 años) hacia un oso muy famoso en la literatura: el oso de las cavernas. Éste finalmente se extingue hace solo unos miles de años.

 Algunas de estas especies como el jaguar, el tigre dientes de sable o el rinoceronte etrusco, son supervivientes del Villafranquiense que aún persisten al comienzo del Cromeriense. Otras como el jabalí, el bisonte, el ciervo y la hiena manchada son sustituciones de primitivas formas predecesoras que suponen una novedad y están presentes durante el Cromeriense.  
                             
                         Grupo de bisontes europeos (Bison bonasus) pastando en un claro de un bosque de coníferas.
 Posterioremente a TD6 (pero dentro del Cromer), se produce la entrada del león desde África. . 

Ni la fauna ni el polen de TD6 (con taxones termomediterraneos como acebuche (olivo silvestre), lentisco, encina, algarrobo, labiérnago y almez indican un clima frío, así que parece correlacionable con los periodos cálidos O.I.S. 19 o 21. . 

Antes de los hallazgos de hiena manchada en TD4-TD6, se creía que esta especie había inmigrado a Europa hace unos 700.000 años (al principio del Pleistoceno medio). En Selva Vecchia (Italia) hay restos de los que se consideraba "la primera Crocuta crocuta", que indudablemente pertenecen a esta especie, aunque la cronología de este yacimiento es muy dudosa y podría situarse alrededor de los 500.000 años. Betfia V es un yacimiento Rumano situado justo por debajo del subcrón Jaramillo (hace alrededor de 1 millón de años) que incluye una posible Crocuta sp. en su lista faunística, pero esta cita está basada exclusivamente en un fragmento de falange. La escasez y ambigüedad de la muestra hacen que pueda pertenecer a cualquier especie de hiénido. Los restos de Crocuta crocuta de TD4-6 son ahora considerados la más antigua clara evidencia en Europa de esta especie.  . 

Una posible ruta de entrada de las primeras hienas manchadas a Europa (desde África o Asia) es a través de la Península Arábiga, donde las hienas ya habitaban en el yacimiento de Oubeidiya (hace 1,5 millones de años) junto a los homínidos; después a través de Anatolia y finalmente cruzando el Mar Negro por los estrechos del Bósforo y Dardanelos (que en los periodos fríos, eran transitables debido a la disminución del nivel del mar). Otra posibilidad es por el Caúcaso y aunque en los periodos fríos funcionaría como una barrera natural, existe un yacimiento del Pleistoceno inferior llamado Akhalkalaki (Georgia; a unos 50km de Dmanisi) donde hay una hiena muy similar a la hiena manchada denominada, Crocuta cf. sinensis (el término cf., es una abreviatura de confer y significa "parecido a", se aplica cuando la muestra es escasa o el estudio aún no se ha completado). De cualquier manera, queda reservado el cambio de especie en un futuro, pero el género seguirá siendo Crocuta). Esto apoya la hipótesis de una ruta migratoria desde el Este de Europa hace aproximadamente 1 millón de años, de las primeras Crocutas (quizá una especie antepasada de la hiena manchada algo diferente). Esta misma ruta podría haber sido la que utilizaron los primeros homínidos (Homo antecessor) que llegaron a Europa por esas mismas fechas.  
                             
Propuesta de ruta migratoria hacia Europa de la hiena manchada (Crocuta crocuta) hace alrededor de 1 millón de años. Es probable que Homo antecessor utilizara la misma ruta en ese mismo periodo.

 En los niveles más antiguos de TD (TD4-8) no han aparecido leones, pero si tigre dientes de sable (un superviviente de las faunas Villafranquienses que alcanza el final del Cromer) y jaguar, de menor talla. La entrada del león en Europa se situaba hace 1 millón de años. No obstante, una reciente revisión sitúa la presencia más antigua del león en un yacimiento italiano (Isernia) datado en unos 600.000 años. Los últimos dientes de sable y los primeros leones tienen una corta coéxistencia en algunos yacimientos de final del Cromer (Mauer, Westbury, Mosbach or Vértesszölös) y quizá su similar talla podría explicar una situación de competencia resuelta en favor del león y extinguiendo a Homotherium. En la Sierra de Atapuerca, solo se ha encontrado Panthera leo en TD10-TD11, y en otros yacimientos de similar cronología: Sima de los Huesos y Trinchera Galería situados entre los OIS 9 y 11. . 

La evidencia de Atapuerca sugiere que el león no llega a Europa antes de los interglaciales Cromerienses III-IV cuando Homotherium aún era el gran predador del ecosistema.  . 

En los niveles más antiguos, de TD4 a TD8, sobreviven en la Sierra: el jaguar (antepasado del actual sudamericano), la "forma primitiva" Villafranquiense de rinoceronte (S. etruscus), bisontes (Bison voigtedtensis) y los caballos "estenonianos" (Equus altidens). El antepasado del buey almizclero se encuentra en el nivel TD8, aunque esta especie no muestra las mismas adaptaciones a condiciones de frío extremo como la actual. Los primeros inmigrantes de hace alrededor de 1millón de años son el ciervo, el jabalí, unos pequeños lobos y la hiena manchada . 

La fauna de TD4-TD8 sugieren un cambio gradual, escalonado en Europa, frente al "gran evento del Villafranquiense superior". . 

A partir del nivel TD9, hacia los niveles más modernos superiores (TD10-TD11) se detecta un cambio radical en todas las especies (de macro- y micromamíferos). Hay una absoluta ausencia de las especies que habían sobrevivido al Villafranquiense y no existe una típica asociación Cromeriense sino post-Cromeriense: lobo ibérico (Canis lupus), zorro común (Vulpes vulpes), león (Panthera leo), lince ibérico (Lynx pardinus spelaeus), gato montés (Felis silvestris), tejón (Meles meles), gamo (Dama dama), rinoceronte (Stephanorhinus hundheimensis), caballo (Equus caballus), ciervo de astas gigantes (Megaloceros giganteus), ciervo (Cervus elaphus), corzo (Capreolus). En la Sima de los Huesos, yacimiento próximo a Dolina, la especie de oso Ursus deningeri es el taxón más abundante. Aquí aparece junto a homínidos antepasados de los neandertales. 
                            
 El oso Ursus deningeri es la especie más abundante que acompaña a los humanos de la Sima de los Huesos y es la especie típica durante el Cromeriense y hasta el Pleistoceno superior.

 Esta asociación de fauna es habitual a partir del Elster, aunque en este yacimiento no están todas las especies que son frecuentes en esta época, como el leopardo, la hiena manchada, el muflón, el mamut, el bisonte, el oso de las cavernas o el perro jaro, entre otros. De estas especies, algunas como el rinoceronte, el mamut, el oso de las cavernas, el perro jaro, el leopardo, la hiena o el león se extinguieron algún tiempo después de la última glaciación y otros han sobrevivido hasta nuestros días.
                             
 La especie que conocemos como lobo (Canis lupus) (similar a la forma actual) no aparece hasta el final del Pleistoceno medio (final del Cromeriense). Es una de las especies que sobrevive a las glaciaciones y llega a nuestros días.

La faunas frías del Pleistoceno superior (última glaciación) 
 Las adaptaciones de los animales que habitan en ambientes muy frios son anatómicas y fisiológicas. Por desgracia los rasgos fisiológicos (como la hibernación o la termorregulación) no fosilizan, pero si lo hacen los caracteres anatómicos. . 

La relación superficie/volumen es crucial para los seres vivos en el caso de la economía térmica. Una relación superficie/volumen alta favorece la pérdida de calor, mientras que si esta relación es baja, la retención de calor se ve favorecida. Así, animales similares que viven en distintas latitudes presentan variaciones en su tamaño o en su forma para favorecer la pérdida o la retención del calor corporal, según las conocidas reglas de Bergman y de Allen. . 

Una vez recordado el concepto de adaptación, pasamos a describir a los animales que de alguna manera han logrado sobrevivir donde otros han fracasado: las faunas frías. . 

Durante los máximos glaciares sobreviven ciertas especies generalistas, pero en escaso número, por ello las que se considera que tuvieron gran exito adaptativo son el mamut lanudo (Mammuthus primigenius), el rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis), el reno (Rangifer tarandus), el buey almizclero (Praeovibos moschatus), el antílope Saiga (Saiga tatarica) y el zorro ártico (Alopex lagopus). Los dos primeros ya no están entre nosotros, y el resto sobrevive limitando sus fronteras geográficas a tierras del norte. Curiosamente el buey almizclero no pertenece a la subfamilia Bovinae (como los toros y bisontes) sino que se incluye en la subfamilia Caprinae. Dadas sus adaptaciones al frío extremo, estos animales experimentan su máxima distribución geográfica durante la última glaciación, aunque ya se encuentran en anteriores periodos fríos. 
                           
Durante los últimos 130.000 años (Pleistoceno superior), las especies que más exito adaptativo han tenido son aquellas más resistentes de fríos extremos de las glaciaciones. En el gráfico, estos períodos frios son indicados como bandas horizontales azuladas.

 En un yacimiento alemán llamado Ehringsdorf, se han detectado varios momentos fríos alternados con cálidos gracias a la sustitución en cada nivel estratigráfico de las especies adaptadas a cada clima. Así en los "niveles frios" encontramos asociados mamut y rinoceronte lanudo o de pradera, y en los "niveles cálidos" especies de elefante y rinoceronte forestales, sin adaptaciones al frio. Aunque a veces se han encontrado ejemplares congelados que conservaban incluso el pelo, y se han denominado "lanudos" a los mamuts cuyos pelos medían hasta 1m de largo, los paleontólogos casi nunca disponen de tan evidentes pistas y recurren al estudio de los rasgos adaptativos que se traducen en la morfología de sus piezas dentarias (reflejo de su dieta) y en su esqueleto, resultado del habitat y clima (periodo glaciar o interglaciar). Por ejemplo, dentro de los rinocerontes, se distinguen entre los "pastadores" con cúspides altas adaptados a comer las gramíneas de las praderas y los "ramoneadores" de hábitos forestales cuyas cúspides son más bajas y sencillas. . 

El hecho de encontrar una especie u otra, informa acerca del grado de forestación y por tanto del frío.  
  
El mamut lanudo (Mammuthus primigenius) es una especie emblemática del clima frío en Eurasia y por tanto abundante en el Pleistoceno superior. Su dieta en ambientes de tundra y estepa estaba basada en musgos y herbáceas (algodoneras tipo Eriophorum) junto a arbustos de sauce y aliso y abedul enano (Betula nana) y ranúnculos (Ranunculus glacialis). Esta ilustración muestra a un mamut alimentandose de ranúnculos.    
 
La vegetación Europea durante el Cuaternario 
 Los factores climáticos influyen decisivamente en el tipo de cubierta vegetal de una región. Para reconstruir los paisajes del pasado, se recurre al conocimiento de los modelos actuales de vegetación y al de la ecología de las plantas (según el principio de actualismo), aunque esto puede resultar erroneo conforme nos alejamos en el tiempo ya que no hay pruebas de que la fitosociología actual sea reflejo de las formaciones antiguas. . 

La producción polínica es muy variable según los géneros. Una antera puede contener de dos a tres mil granos de polen, o más. A la hora de valorar la presencia de un taxón, habrá que tener en cuanta que las especies entomófilas (cuyos pólenes son dispersados por insectos) producen menos polen que las anemófilas (cuyos polenes son dispersados por el viento) y se dispersan peor. Incluso entre las anemófilas, las cantidades emitidas son muy variables. Mientras que un haya produce unos 175.000 granos por amento, el abedul puede llegar a 6.000.000 y el aliso a 4.500.000. Fagus, Tilia y Fraxinus producen mucho menos polen que Betula, Pinus, Alnus y Ulmus. Para ello se deben establecer unos factores de corrección que eviten las malas interpretaciones respecto a las abundancias relativas polínicas de un yacimiento.     
 
La vegetación en épocas frías
 Según se explica en la unidad dedicada al clima, los mantos de hielo ocupaban grandes extensiones de las tierras del norte y alcanzan puntos muy meridionales en Europa. Frente a estas barreras de hielo, se extendían hacia el sur amplias áreas periglaciares. Éstas se caracterizaban por el permafrost, un suelo pemanentemente helado varios metros de profundidad (hasta 300 m en Siberia). Se trata de un sustrato congelado en el cual la vida de los árboles es inviable y donde solo herbáceas, musgos y líquenes pueden adaptarse. Un fenómeno muy característico del permafrost es la solifluxión: durante los dias estivales, las temperaturas superan los 0º y eso provoca el deshielo de la superficie del terreno (un máximo de 6 m de profundidad) originando encharcamientos en la superficie dado que este agua descongelada no se filtra por las capas más profundas del suelo que permanecen heladas y por tanto impermeables. En las época de glaciaciones, la base de cualquier sistema montañoso tendría un paisaje vegetal similar al de los medios periglaciares actuales, las tundras. . 

Las tundras darían paso, en ciertas partes del continente, a unos inmensos bosques de coníferas tipo taigas: los bosques boreales. En otras zonas más alejadas del mar, y por tanto con un clima más continental (es decir más contrastado), el paisaje sería una estepa: sin árboles y con escasa cobertura edáfica que provocaría un alto transporte eólico del suelo dando lugar a depósitos de limos llamados loess. . 

Durante los periodos fríos, la hoja grande de tipo termófilo, así como la vegetación de coníferas, sobrevivieron solo en zonas de condensación restringidas así como en los valles profundos y húmedos de las montañas del sur de Europa. Especies de animales que habitaban un biotopo de bosques (como el jabalí, el corzo, el gamo o el lirón), sobrevivieron en éstas áreas de refugio y emigraron hacia el centro y nordeste de Europa durante los periodos interglaciares. . 

En áreas meridionales de Eurasia con clima más moderado y cálido, las hayas, robles y otras especies arbóreas caducifolias se habrían asentado formando bosques caducifolios, mientras que en el cálido ambiente Mediterraneo del sur, lo habrían hecho los encinares. Cada uno de ellos esperando su correspondiente expansión hacia el norte, sustituyendo las tundras, taigas y estepas con la llegada de un periodo cálido. 
                            
                                            Mapa de distribución de la vegetación de Europa durante la última glaciación. 
La vegetación de la Sierra de Atapuerca
 La vegetación actual que encontramos sobre la estructura caliza que constituye la Sierra de Atapuerca es un encinar-quejigar continental aclarado, con un cierto matiz atlántico debido a la existencia de brezo (Erica vagans y Calluna vulgaris). Próximos a la Sierra, destacan los melojares (Quércus pyrenaica), en los sustratos silíceos de las inmediaciones que constituyen las terrazas que ha ido dejando el río Arlanzón. Esta vegetación es propia de un clima Mediterráneo semiárido, moderadamente cálido, no muy seco. Tanto encina como quejigo son especies adaptadas al clima Mediterráneo, especialmente la encina que habitualmente ocupa laderas de solana con gran escasez de agua y altas temperaturas. El quejigo, no tan resistente a estas condiciones hídricas límite, se protege en zonas de umbría. . 

El yacimiento de Trinchera Dolina ha proporcionado una abundante y constante muestra polínica que informa de la vegetación durante en último millón de años de Atapuerca: . 

En el nivel más basal (TD2) aparecen Cupresáceas, Pinus, Betula, Artemisia, indicadoras de ambiente más bien frío y especies caducifolios de Quércus, que soportan bien el frio pero nunca sequedad. Así que probablemente rondando el millón de años, las condiciones de la Sierra eran frías y húmedas, con bosques de abedules, pinos, robles y coníferas tipo enebros y tujas. . 

En el nivel superior de TD4 (el inferior es estéril en polen) hay un alto porcentaje de Quércus y Pinus, además de Fagus, Betula, Juglans, Ulmus y Olea que, dada la combinación de taxones, se interpreta como una época de transición entre un periodo frio y uno cálido. . 

La base de TD5 indica altas proporciones de Quércus tanto perennifolios como caducifolios sin otros taxones de carácter templado. En el nivel superior hay mayor representación de Quércus perennifolios (tipo encina), lo que le confiere un matiz más xérico. 

 La parte más baja de TD6 presenta abundantes Cupresáceas (cipreses y enebros), así como Quércus (tanto perennifolios como caducifolios) y Olea. En la parte superior de TD6 (Estrato Aurora), donde han aparecido los restos de los primeros europeos (Homo antecessor) se incrementa la proporción de Q. caducifolios y de Ericáceas. Este cambio gradual indica una variación (de abajo hacia arriba) de unas condiciones climáticas más xéricas hacia más húmedas. Además están presentes ciertos taxones típicamente termomediterráneos como Ceratonia (algarrobo), Celtis (almez), Olea (olivo), Pistacia (lentisco, pistacho), y Phyllirea (labiérnago), que indican un clima más bien cálido. . 

TD7: Aún hay Cupresáceas pero en más moderada cantidad que en el nivel anterior, además hay pinos y ambos tipos de Quércus así como Fagus (hayas), Olea (olivo) y Vitis (vid). Esta asociación puede corresponder con condiciones no frías pero tampoco muy cálidas. . 

TD8: Este nivel consta de alto contenido en Castanea (Castaño), en lugar de los hasta ahora predominantes Quércus de ambos tipos. Además hay Betula, Acer, Alnus, Hedera, Fagus, Salix y Ericáceas, especies que indican características climáticas poco extremas, templadas más bien húmedas. . 

TD10: Ésta es la última fase de relleno con contenido en polen. Aquí disminuyen las especies mediterráneas como Olea y templadas como los Quércus caducifolios y aumentan los Pinus. 
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