Primates II - evolucion humana la historia de los primates

Resumen del tema
En este tema se cuenta de la historia evolutiva de los primates, empezando por su origen en el Mesozoico y posterior diversificación en el Paleoceno. Los primeros primates, los plesiadapiformes, son muy arcaicos y claramente diferentes de todos los primates vivientes. En la siguiente época del Cenozoico, el Eoceno, aparecen, en una nueva radiación evolutiva, los primates de tipo moderno, con dos grandes grupos: los adápidos y los omomíidos. Sin embargo, sus relaciones con los dos grandes grupos de primates actuales, los estrepsirrinos y los haplorrinos, es objeto de discusión. También en el Eoceno debieron de surgir los simios o antropoideos, aunque su registro no empieza a ser amplio hasta la siguiente época cenozoica, el Oligoceno, cuando se produce su diversificación. Los catarrinos y los platirrinos, los dos subgrupos dentro de los simios, se separan también en esta época, en la que tiene lugar la llegada de los primates a América del Sur, entonces una gran isla. En el Mioceno aparecen en el registro fósil los dos grandes subgrupos de catarrinos, los hominoideos y los cercopitecoideos. Los hominoideos son muy variados y abundantes durante el Mioceno inferior y medio, y en la primera parte del Mioceno superior, pero empieza su declive hace unos 7 millones de años, mientras que los cercopitecoideos se diversifican cada vez más y los sustituyen en los ecosistemas. Hacia el final del Mioceno aparece en África un nuevo tipo de hominoideo: los homínidos.

Los primates arcaicos: los plesiadapiformes.
El fósil más antiguo conocido que podría ser de un primate es un molar de finales del Cretácico, último período del Mesozoico, o Era Secundaria. Tiene unos 66 millones de años (en adelante abreviado como m.a.) y procede de Montana en los Estados Unidos de América. Fue bautizado como Purgatorius ceratops por ser contemporáneo del famoso dinosaurio de tres cuernos o Triceratops. Como el registro fósil es en general bastante incompleto, en la mayor parte de los casos los primeros representantes fósiles son muy posteriores al verdadero origen de su grupo, por lo que es razonable pensar que en realidad los primates aparecieron bastante antes de finales del Cretácico. Así pues, los primates se incluyen entre los grupos de mamíferos que empezaron su andadura evolutiva discretamente en el Mesozoico, y que luego se beneficiaron de la catástrofe, quizás de origen extraterrestre, que produjo la extinción de los dinosaurios al final de esta era, y dejó el campo libre a los pequeños mamíferos. La siguiente era, el Cenozoico, ha sido la suya.

El Purgatorius se asigna al grupo (suborden) de los plesiadapiformes. Hay varias mandíbulas y numerosos dientes sueltos de Purgatorius del Paleoceno de Norteamérica, y así ha podido establecerse que la fórmula dentaria (al menos la de la dentición inferior) era la primitiva de los mamíferos con 3 incisivos, 1 canino, 4 premolares y 3 molares en cada lado.

Los plesiadapiformes son los únicos primates fósiles de la primera época del Cenozoico, el Paleoceno (entre hace 66 y 55 m. a.), en el cual se diversificaron en numerosas líneas, produciendo al menos 75 especies. En los ecositemas paleocenos los plesiadapiformes eran unos mamíferos muy abundantes. Los últimos plesiadapiformes se extinguieron en la siguiente época o Eoceno (entre hace unos 55 y 36 m.a.). El hecho de que se hayan encontrado plesiadapiformes en Norteamérica y Europa indica que los dos continentes estuvieron unidos antes de que la formación del Océano Atlántico los separase completamente. También ha habido a lo largo del Cenozoico conexiones ocasionales entre Asia y Norteamérica por la zona del estrecho de Bering.

Es un tema objeto permanente de polémica el de si los plesiadapiformes deben considerarse o no auténticos primates. La fórmula dentaria de los primeros plesiadapiformes era como la de muchos primates actuales, con 2 incisivos, 1 canino, 3 premolares y 3 molares en cada lado del maxilar y de la mandíbula. Además la morfología de las coronas de los molares se aproxima a la de los primates en que hay una cierta reducción en el relieve de las cúspides, que al ser más bajas que en los insectívoros mostrarían un cambio hacia una alimentación basada, al menor parcialmente, en productos vegetales. Lo que se conoce del esqueleto postcraneal de los plesiadapiformes indica que eran formas arborícolas como los primates, con algunas sugestivas semejanzas morfológicas entre ambos grupos, aunque no definitivas como para unirlos definitivamente.

En cambio, su cráneo presentaba órbitas abiertas, y no limitadas por un anillo óseo lateral o por una pared posterior, mientras que hay anillo o pared en las órbitas de todos los primates vivientes y en todos los grupos fósiles posteriores a los plesiadapiformes. En realidad no hay en el cráneo de los plesiadapiformes ningún rasgo definitivamente de primate. Además, no parece que presentaran uñas planas ni un primer dedo del pie oponible como tienen la totalidad de los primates que existen hoy en día.

En todo caso, se considera que los plesiadapiformes son el grupo que está evolutivamente más próximo al conjunto de los primates vivientes, quienes a su vez forman un grupo natural, con un antepasado común exclusivo. Algunos autores proponen que los primates se dividan en dos grandes categorías, los plesiadapiformes o "primates arcaicos" y los demás primates o euprimates. Las familias de plesiadapiformes son los plesiadápidos (Plesiadapidae), los carpoléstidos (Carpolestidae), los paramomíidos (Paramomyidae), que llegaron hasta el Eoceno final, los pricrodóntidos (Picrodontidae) y los microsiópidos (Microsyopidae).

                                    Esquema evolutivo de los principales grupos, actuales y fósiles, de primates.

Los primeros primates de tipo moderno: adápidos y omomíidos
Los euprimates aparecen en el registro fósil en el Eoceno (época comprendida entre hace 55 y 36 m.a.), estando representados por dos grandes grupos, los adápidos (Familia Adapidae) y los omomíidos (Familia Omomyidae), ambos de Eurasia y Norteamérica

.Los adápidos presentan ya una barra ósea postorbitaria, como la de los estrepsirrinos vivientes, y un cerebro mayor que el de los plesiadapiformes. Muchos autores piensan que los adapiformes eran realmente estrepsirrinos, como los lémures y loris actuales. Es verdad que tenían un parecido superficial con los actuales representantes del grupo, pero no se puede afirmar rotundamente que fueran sus ancestros directos, porque esa semejanza se debe sobre todo a que los actuales estrepsirrinos conservan muchos rasgos primitivos, como la barra ósea postorbitaria y el morro largo, que no son rasgos derivados únicos de los estrepsirrinos (o, en otras palabras, no representan especializaciones o novedades evolutivas exclusivas del grupo de los estrepsirrinos). Seguro que los antepasados de los haplorrinos también mostraban esos caracteres primitivos. La fórmula dentaria de los primeros adápidos constaba de 2 incisivos, 1 canino, 4 premolares y 3 molares en cada lado del maxilar y de la mandíbula. A partir de esta dentición, todos los primates actuales han perdido un premolar (como en el caso de los estrepsirrinos) y algunos dos premolares (todos los catarrinos: monos del Viejo Mundo o cercopitecoideos y grandes monos u hominoideos).

El principal problema para establecer las relaciones evolutivas entre los adápidos y los estrepsirrinos vivientes es que estos últimos se distinguen de los demás primates actuales sobre todo por presentar muchos rasgos arcaicos (plesiomorfías en la terminología de la escuela cladística) y no se han detectado muchos caracteres derivados exclusivos que permitan establecer una diagnosis cladística. Si no se pueden definir bien los grupos actuales, es casi imposible establecer quiénes fueron sus antepasados.

No obstante, se suelen mencionar dos apomorfías (rasgos derivados exclusivos) que aislarían a los estrepsirrinos como un grupo natural o monofilético (o sea, completo y con un sólo origen): el peine dental (la más importante especialización a efectos filogenéticos) y la garra de aseo. Los lémures y loris tienen una disposición muy peculiar de los cuatro incisivos y de los dos caninos inferiores, que se alargan, estrechan y proyectan horizontalmente para formar lo que se denomina el peine dental, usado tanto para el aseo como para la alimentación. Sin embargo, los adápidos carecen de esa especialización que los vincularía evolutivamente, fuera de toda duda, con lémures y loris. Los estrepsirrinos también tienen una especialización en la uña del segundo dedo del pie, que forma la llamada garra de aseo (en los tarseros hay garras de aseo en los dedos segundo y tercero). Afortunadamente, en el yacimiento alemán de Messel, donde se han conservado maravillosamente muchos animales del Eoceno, se ha encontrado la parte posterior de un esqueleto de adápido que consiste en la cadera y las dos patas. Al parecer el segundo dedo del pie portaba una garra de aseo. Éste es un rasgo que sugiere una relación evolutiva entre los adápidos del Eoceno y los estrepsirrinos modernos, pero sigue sin estar nada claro cómo del grupo fósil surgieron las formas actuales con peine dental.

Las subfamilias de los adápidos son: Notarcthinae, Adapinae y Sivaladapinae. Los sivalapinos son un conjunto de fósiles que llegaron en Asia (India, Pakistán y China) hasta el Mioceno final. Parecen ser adápidos, si bien su origen y su relación con las otras subfamilias del grupo es oscura; aunque se sabe muy poco de los sivalapinos, resulta sorprendentemente que estos adápidos, representantes después de todo de un grupo tan antiguo de primates, llegaran a convivir en Asia con los hominoideos, que se originaron muchísimo más tarde.

Aunque la mayoría de los omomíidos tenían una fórmula dentaria con 2 incisivos, 1 canino, 3 premolares y 3 molares en cada lado del maxilar y de la mandíbula, algunos portaban todavía cuatro premolares. Muchos autores consideran a los omomíidos como antepasados de los tarseros, pero esta relación tampoco es segura. Por ejemplo, en los estrepsirrinos el rinario (el área de piel desnuda que rodea las aberturas nasales) se asocia a la presencia de un espacio entre los incisivos centrales superiores. En cambio, en los haplorrinos vivientes, como los tarseros y nosotros mismos, no existen ni el rinario ni el espacio entre los incisivos. Los omomíidos aún presentan ese espacio entre los incisivos, por lo que en principio no se les puede considerar haplorrinos, aunque es posible que la pérdida del rinario ya se hubiese producido y la desaparición del espacio entre los incisivos centrales superiores se produjera más adelante. Una característica muy importante de los tarseros es que presentan un tabique postorbitario, que hace que la órbita sólo se abra sólo por delante; este rasgo es, por otro lado, común a todos los haplorrinos.

Además, los omomíidos tenían unas órbitas muy grandes, aunque no tanto como los tarseros actuales, y, a diferencia de los adápidos, hocicos cortos. Las enormes órbitas de los tarseros se deben a que, como todos los haplorrinos, carecen de tapetum lucidum (una adaptación de la retina a la visión de noche que presentan muchos mamíferos), y sin embargo llevan vida nocturna, por lo que han agrandado enormemente el tamaño de sus globos oculares para maximizar sus posiblidades de captar una luz que es muy escasa. La pérdida del tapetum lucidum es una apomorfía (especialización) de los haplorrinos. El tamaño de las órbitas de los adápidos no es tan grande como en los tarseros, y se aproxima al de los estrepsirrinos vivientes de vida nocturna. Así es que quizás los omomíidos tuvieran tapetum lucidum, como los estrepsirrinos. Como se puede ver, hay grandes dificultades para establecer las relaciones evolutivas entre los grupos de mamíferos actuales (en este caso los primates) y grupos fósiles originados hace decenas de millones de años. Los omomíidos se dividen en tres subfamilias: Anaptomorphinae, Omomyinae y Microchoerinae.

Formas fósiles al parecer muy cercanas a los tarseros vivientes se han recuperado recientemente en el Eoceno de China, el Oligoceno de Egipto y el Mioceno de Tailandia.

Los primeros simios
Si en el Paleoceno y en el Eoceno los fósiles de primates vienen de Eurasia y norteamérica, en la siguiente época del Cenozoico, el Oligoceno (36 a 25 m.a.), apenas hay fósiles que procedan del hemisferio norte, y el protagonismo corresponde por completo a África, donde brilla con luz propia un lugar extraordinariamente importante en la historia de los primates y de otros mamíferos. Es el yacimiento de El Fayum, en Egipto. Aquí, en la famosa Formación Jebel Qatrani, se han encontrado numerosos fósiles, la mayoría de 36 a 32 m.a. de antigüedad, que indican que por entonces ya se había producido una amplia diversificación de los simios o antropoideos (categoría más o menos informal dentro de los primates formada por los platirrinos y los catarrinos). Aunque la depresión de El Fayum es hoy en día desértica, a principios del Oligoceno fue una selva tropical.

El término que se opone a simio es el de prosimio, y se ha utilizado clásicamente para referirse a todos los primates que no son platirrinos ni catarrinos. A los prosimios se les llamaba también primates inferiores, y a los simios, primates superiores, dando así a entender que se trataba de dos grados evolutivos sucesivos, más primitivo el de los prosimios y más evolucionado el de los simios. Sin embargo, hoy en día se piensa que los tarseros están más próximos de los simios que de los lémures y los loris, y por eso se agrupan juntos tarseros y simios en la categoría de los haplorrinos, y los lémures y loris en la de los estrepsirrinos. Podría darse el caso de que los haplorrinos no fueran después de todo un grupo natural, aunque esta última postura es hoy francamente muy minoritaria.

El origen de los simios es totalmente oscuro, pero si entre los omomíidos estaban los antepasados más antiguos de los tarseros, entonces los primeros simios (también haplorrinos como los tarseros) deberían de ser formas más o menos próximas a los omomíidos. Hay algunos fósiles del Eoceno de Asia (China y Birmania), datados en 45-40 m.a., y del norte de África, de hace entre 55 m.a. y 40 m.a., que algunos autores consideran antepasados directos de los simios (protosimios o protoantropoideos), si no ya propiamente simios (aunque otros los ven simplemente como omomíidos). Así y todo sigue habiendo autores que, desciendan o no los tarseros de los omomíidos, mantienen que los simios proceden de los adápidos.

Los primeros simios seguros, hoy por hoy, son los de El Fayum. Algunos de ellos pertenecen a un grupo, el de los parapitécidos (Familia Parapithecidae), que se originó probablemente antes de que se separaran los platirrinos de los catarrinos; otros, los propliopitécidos (Propliopithecidae), ya son catarrinos, aunque lo más prudente es no encuadrarlos en ninguno de sus dos grandes grupos, monos del Viejo Mundo (o cercopitecoideos) y hominoideos, porque es casi seguro que estos primates de El Fayum surgieron antes de la separación de las dos líneas. Los parapitécidos (agrupados en los géneros Parapithecus, Qatrania y Apidium) tenían una fórmula dental del tipo 2/2; 1/1; 3/3; 3/3, que probablemente es la primitiva para los simios y ha sido conservada por los platirrinos (aunque algunos de éstos han perdido el tercer molar); curiosamente una especie del género Parapithecus (P. grangeri) suprimió los dos incisivos inferiores, un caso único entre los primates

.Los propliopitécidos de El Fayum se asignan a un sólo género (Propliopithecus), aunque hay autores que distinguen otro género con una única especie: Aegyptopithecus zeuxis. La fórmula dental del grupo es la de los catarrinos: 2/2; 1/1; 2/2; 3/3. Se les ha clasificado frecuentemente entre los hominoideos, especialmente por la configuración de las coronas de sus molares, que se parecen más a las de los grandes monos (y humanos) que a las de los monos del Viejo Mundo. Los propliopitécidos carecen del diseño bilofodonto de los cercopitecoideos, caracterizado por dos crestas transversales que unen las cúspides por pares. Sin embargo, hoy en día es generalmente aceptada la teoría de que el diseño bilofodonto es derivado, mientras que el de los propliopitécidos y el de los hominoideos es el primitivo. Desde que se popularizó la escuela cladista se acepta universalmente la idea de que los caracteres primitivos (las plesiomorfías) no deben intervenir en el análisis filogenético; el dogma central de esta escuela es que sólo los caracteres derivados (las apomorfías) indican una ascendencia común para dos taxones.

Cráneo de Aegyptopithecus zeuxis de El Fayum.
La diversidad de especies que se observa en el Oligoceno de El Fayum corresponde a una radiación evolutiva que sigue a la aparición de un tipo nuevo de organismo, con un diseño revolucionario y que tiene éxito, "explotando" luego en un gran número de formas, meras variantes de un mismo plan corporal. En este caso se trata de los simios, pero antes se habían producido dos radiaciones evolutivas de primates. La primera ocurrió en el Paleoceno, con la "explosión" de los primates arcaicos, los plesiadapiformes, y la segunda tuvo lugar en el Eoceno, cuando se diversificaron los primates de tipo moderno: los adápidos y los omomíidos

                                                                     Reconstrucción del Aegyptopithecus zeuxis de El Fayum.

Primates marineros: los platirrinos
El registro fósil de los primates, tal y como es conocido en la actualidad, se limita durante el Paleoceno a tan sólo el Norteamérica y Eurasia, y casi no hay fósiles africanos en el Eoceno, por lo que nos falta por conocer una parte muy importante de la historia evolutiva de los primates, la que se desarrolla en África. Porque en algún momento, que no conocemos con exactitud, tuvieron que alcanzar el continente africano por primera vez. Tal vez lo hicieran por una conexión terrestre temporal, tal vez en una navegación de fortuna a bordo de una balsa natural, ya que África fue durante el Paleoceno y el Eoceno una gran isla, como también lo era sudamérica (que a su vez estaba conectada a la Antártida). En el caso de Madagascar, los antepasados de los primates que la pueblan ahora (del tipo de los lémures, los indris y el aye-aye) no pudieron llegar más que cruzando el mar en una travesía forzosa; Madagascar está separada del continente africano desde hace más de 100 m.a

.Cuando se estableció el istmo de Panamá, hace entre tres y tres y medio millones de años, los mamíferos de Norteamérica entraron por ese pasillo de tierra en Sudamérica. Al llegar, se encontraron con una fauna de mamíferos de características muy peculiares, fruto del aislamiento en que había permanecido Sudamérica durante muchos millones de años. Entre estos "viejos" mamíferos sudamericanos se encontraban los antepasados de los actuales osos hormigueros, armadillos y perezosos (Orden Edentata o de los desdentados), junto con otros grupos que no tienen representantes vivientes. Algunos desdentados eran muy grandes, como los megaterios y los gliptodontes, y no les fue tan mal en el intercambió de faunas que siguió al levantamiento del itsmo de Panamá, ya que se entendieron por América del Norte. En cambio, todos los antiguos carnívoros sudamericanos eran marsupiales, y hoy no queda ninguno: fueron sustituidos por los carnívoros placentados venidos del norte. Pero entre los mamíferos del continente-isla había dos grupos que no eran autóctonos: el de los platirrinos y el de los roedores caviomorfos (el grupo de las cobayas, capibaras, chinchillas, vizcachas, etc.). Los platirrinos están emparentados con los catarrinos del Viejo Mundo, y los roedores caviomorfos lo están con los roedores africanos del grupo de los puercoespines (los histricomorfos) ¿Cómo habían llegado hasta allí, unos y otros? Éste es un misterio ante el que difícilmente podemos hacer algo más que especular.

Los simios forman un grupo natural (monofilético), lo que quiere decir que todos (platirrinos y catarrinos) tienen un único antepasado común, o dicho en otros términos, que han aparecido sólo una vez y en un sólo lugar. Dado que en norteamérica no se han encontrado nunca fósiles de simios, no parece fácil que pudieran proceder de allí (donde habrían tenido que evolucionar a partir de los omomíidos locales). Por lo que se sabe, en norteamérica y en Europa los únicos primates que han existido durante el Paleoceno y el Eoceno eran "prosimios" (plesiadapiformes, adápidos y omomíidos); en norteamérica pervivieron hasta el Oligoceno, época de la que no se conocen primates fósiles en Europa.

Además, incluso aunque en algún momento los simios hubieran habitado América del Norte, habrían tenido que salvar la distancia de mar que la separaba de América del Sur, que era considerable, y más o menos comparable a la que separaba por aquel entonces América del Sur de África. Por otro lado, las corrientes marinas este-oeste del Caribe de entonces (sin istmo de Panamá) no debían de ser nada favorables. También se ha propuesto una vía desde África a través de la Antártida, aún no helada y todavía conectada a América del Sur (pero no a África). Sin embargo no se sabe nada de la fauna que habitaba la Antártida en esa época. Quéda como única alternativa aceptable la de un origen africano a través del Atlántico. El platirrino más antiguo conocido hasta la fecha es Branisella boliviana, con cerca de 27 m.a. de antigüedad. La expansión del Océano Atlántico había alcanzado entonces proporciones próximas a las actuales, pero emergían quizás algunos grupos de islas entre medias, de forma que una navegación accidental desde África por al menos una pareja de primates en una balsa formada por árboles trabados de forma natural, podría haber sido viable.

En las grandes tormentas tropicales, árboles enteros de la jungla caen a los ríos, como si un trozo de la selva, con animales y todo, fuera arrojado a la corriente fluvial y por ahí llegase hasta el mar. Tal vez eso fue lo que les ocurrió a los primates y a los roedores caviomorfos. Si luego soplaron vientos favorables y las corrientes marinas empujaron la isla flotante, si llovió durante la travesía para que los animales tuvieran agua dulce que beber, y si en los árboles tronchados y trabados formando una gigantesca almadía había hojas y frutos que comer, quizás fuera posible llegar a América.

Origen y evolución de los hominoideos
Durante el Mioceno, la época que sigue al Oligoceno y que extiende entre hace 24 y hace 5 m.a., en el continente africano surgieron los hominoideos, el grupo al que pertenecemos junto con los antropomorfos o grandes monos. Los primeros fósiles, del Mioceno inferior del este de África, se asignan al género Proconsul y rondan los 23 m.a. Luego hay una gran variedad de formas de hominoideos fósiles entre hace 20 y 17 m.a. (es decir, dentro del Mioceno inferior africano), que indican que otra vez se produjo una gran radiación después de la aparición de una forma nueva de primate. La diversificación continuó en el Mioceno medio y primera parte del Mioceno superior en África, Europa y Asia. Sin embargo, la superfamilia de los hominoideos entró en franca regresión a continuación, en la segunda parte del Mioceno superior (desde hace 7 m.a.), reduciéndose su área de distribución (con desaparición completa del grupo en Europa) y perdiendo gran parte de su diversidad taxonómica, decadencia que no se ha detenido hasta nuestro días (con excepción naturalmente de los homínidos, que desde su centro de origen africano se extendieron a todo el mundo).

                                                                  Esquema evolutivo de los hominoideos según Eric Delson.
La fórmula dentaria de los hominoideos es siempre la misma que la de los cercopitecoideos y propliopitécidos: 2/2; 1/1; 2/2; 3/3. No ha habido périda de piezas, salvo en nuestra especie, donde con frecuencia hay agenesia (no formación) del tercer molar, o no llega a erupcionar nunca. Entre los procónsules hubo tres especies con tamaños corporales distintos: P. major, en torno a los 50 kg, P. nyanzae, de unos 25 kg y P. africanus de 15 a 20 kg.

Posteriores a Proconsul y claramente más relacionados con los antropomorfos y el hombre son Morotopithecus, Afropithecus y Kenyapithecus. Se han encontrado fósiles de estos cuatro géneros datados entre hace 23 y 12 m.a. Hay autores que reconocen muchos más géneros de hominoideos africanos del Mioceno inferior y medio de África; debido a la explosión de formas que siguió a la aparición del grupo la taxonomía es muy complicada.

A juzgar por los restos del esqueleto postcraneal (esqueleto del cuerpo), no parece que Proconsul presentara las adaptaciones locomotoras características de los modernos hominoideos para suspenderse de los brazos. Por ejemplo, los brazos eran un poco más cortos que las piernas en Proconsul africanus. Tampoco esta especie, la mejor conocida del género, tenía un gran cerebro en relación a su tamaño. Una gran encefalización es un rasgo propio de los grandes antropomorfos, pero el cerebro del Proconsul africanus no era superior al de un cercopitecoideo actual de su talla.

Cráneo de Proconsul africanus.

                                                             Reconstrucción de Proconsul africanus.
Sin embargo, por ciertos detalles de su anatomía lumbar y de la articulación del omóplato con el húmero, Morotopithecus, con 20'6 m.a. de antigüedad, podría representar la más antigua evidencia fósil de un plan corporal comparable al de los antropomorfos vivientes. Este género se situaría evolutivamente poco antes de la separación de los gibones, y por lo tanto cerca del último antepasado común de gibones, orangutanes, gorilas, chimpancés y humanos. Según algunos autores, el tamaño corporal del antepasado común sería similar al de los actuales gibones, que pesan todos menos de 12 kg; sin embargo, no necesariamente tiene que ser así, porque a Morotopithecus se le calcula un peso netamente superior, entre 40 y 60 Kg. Afropithecus también era una especie de gran tamaño, similar al de Morotopithecus; hay un esqueleto facial (con mandíbula) muy bien conservado y otros restos.

La aproximación de la placa africana a Eurasia que tuvo lugar hace unos 14 m.a. permitió que los hominoideos, de origen africano, se expandieran por todo el Viejo Mundo y se diversificaran ampliamente en numerosos géneros, cada uno de ellos con varias especies, como Dryopithecus, Sivapithecus, Lufengpithecus, Ouranopithecus, Ankarapithecus y Gigantopithecus; sus fósiles se han encontrado en Europa, China, Turquía, India y Pakistán, y se datan entre hace 13 y 7 m.a

.Hubo un tiempo en el que se relacionó a Sivapithecus directamente con los homínidos, nuestra propia estirpe, e incluso se los llegó a considerar los primeros homínidos. Los individuos de menor porte y pequeños caninos fueron clasificados en un género aparte, llamado Ramapithecus, que hoy se incluye en el género Sivapithecus porque se ha visto que en la mayor parte de los casos se trataba de individuos femeninos. Como los más viejos Sivapithecus, o formas muy próximas, aparecen el registro fósil hace unos 13 m.a., eso querría decir que nuestro grupo (los homínidos) tiene por lo menos esa respetable edad.

Dado que los fósiles más abundantes de estos hominoideos, casi los únicos, eran las mandíbulas y los dientes, la asignación de los sivapitecos (y ramapitecos) a los homínidos se basaba en la forma de la mandíbula y de los dientes. Se observó que estos fósiles miocenos tenían adaptaciones similares a las de los primeros homínidos africanos (australopitecos y parántropos) para masticar productos vegetales duros, como por ejemplo un esmalte grueso y grandes premolares inferiores y molares, además de una mandíbula robusta. El esmalte de los chimpancés y gorilas es fino y su tasa de deposición lenta, mientras que el esmalte de los sivapitecos era grueso y se depositaba rápidamente, exactamente igual que en los australopitecos y parántropos. En estos últimos, que son los homínidos con molares y premolares más grandes que ha habido, y con mandíbulas más sólidas, el esmalte alcanzó un máximo de robustez, que se supone en consonancia con una especialización alimenticia extrema y una hipertrofia de todo el aparato masticador. En los orangutanes el esmalte es intermedio y el ritmo de formación bajo. Además, los molares de los sivapitecos tenían cúspides bajas, lo que hacía que al desgastarse la superficie oclusal perdiera todo relieve y quedase plana, dando una imagen similar a la de los molares de los primeros homínidos.

Sin embargo, los análisis moleculares, que se iniciaban al mismo tiempo que se descubrían los fósiles, indicaban un parentesco tan estrecho entre los humanos y los chimpancés que la separación de las dos líneas no había podido ser muy antigua. Aplicando los "relojes moleculares" (es decir, suponiendo determinada tasa constante de cambio molecular calculada a partir de fósiles más antiguos) se obtuvo una edad próxima a los 3 m.a. para el momento de la separación entre las dos líneas evolutivas (en realidad hoy se sabe que esta escisión es por lo menos 2 m.a. más vieja). La información que proporcionaban los fósiles y las moléculas parecía contradictorias (aunque hay que decir, en honor a la verdad, que sólo algunos paleontólogos aceptaban que la línea evolutiva de los homínidos africanos del Plioceno pudiera remontarse hasta los sivapitecos del Mioceno medio).

La solución a esta polémica llegó con el hallazgo de un esqueleto facial muy bien conservado de Sivapithecus, que mostraba una morfología próxima a la de los orangutanes actuales, lo que hace pensar que los sivapitecos están relacionados evolutivamente con estos grandes hominoideos asiáticos que han vivido en el continente asiático hasta fechas recientes (se conocen fósiles pleistocenos en China y Vietnam) y hoy sobreviven en Borneo y Sumatra (también parte del continente cuando el nivel del mar descendía en las glaciaciones cuaternarias). Las adaptaciones a la dieta dura de la dentición y de la mandíbula de los sivapitecos se habían producido, al parecer, independientemente de las que más tarde desarrollaron los homínidos, en un caso de evolución convergente. De hecho, los primeros homínidos fósiles que se conocen hoy, de la especie Ardipithecus ramidus (datados en 4'4 m.a.), no presentan expansión de los premolares y molares ni engrosamiento del esmalte.

Parece haber acuerdo general en el parentesco de Sivapithecus con los orangutanes, pero la posición evolutiva de los demás hominoideos euroasiáticos suscita mucha controversia. Algunos autores sostienen que Ouranopithecus, encontrado en Grecia en yacimientos de hace 10 a 8 m.a. (y también denominado Graecopithecus) está relacionado con el grupo que formamos nosotros con los chimpancés y gorilas (el clado africano de los hominoideos), mientras que otros han visto en el género africano Kenyapithecus un antecedente más próximo del grupo. No obstante, Kenyapithecus (15 a 12 m.a.) es quizás un poco antiguo para ocupar ese lugar evolutivo, salvo que pertenezca a este género un maxilar recientemente descubierto en Kenia y datado en 9 m.a.

En resumen, combinando la evidencia fósil y la molecular, hoy se piensa que el grupo de los hominoideos se originó hace cerca de 30 m.a., que la línea de los gibones se separó en torno a hace 20 m.a., la de los orangutanes hace unos 14 m.a., el clado de los hominoideos africanos (chimpancé, gorila y humanos) surgió hace tal vez 9 m.a., y, finalmente, que la separación de las líneas evolutivas que conducen hasta los chimpancés actuales (que a su vez se escindieron posteriormente en dos especies) y hasta nosotros, ocurrió hace unos 5 o 6 m.a.

En el yacimiento catalán de Can Llobateres Salvador Moyà-Solà ha descubierto recientemente una parte considerable de un esqueleto de Dryopithecus laietanus, con largos brazos y cortas piernas, que nos permite conocer la forma de moverse de estos hominoideos de hace 9'5 m.a. No parece muy diferente a la de los actuales orangutanes, colgándose de las ramas de los árboles y desplazándose lentamente por ellas, aunque presenta sus propias singularidades. Por ejemplo, sus manos eran largas, para formar un gancho del que colgarse, pero a diferencia del resto de los antropomorfos vivientes sólo las falanges (huesos de los dedos) eran largas, y no los metacarpos (huesos que forman las palmas de las manos).

                                                    Reconstrucción del Dryopithecus laietanus de Can Llobateres.
Estos driopitécidos de Can Llobateres y otras partes de Europa (el género Dryopithecus se extendió por Europa entre hace 12 y 8 m.a.) no vivían en una selva lluviosa, sino en una clase de bosque llamado laurisilva, que responde a un clima templado y algo estacional, con árboles de hoja permanente como el laurel junto con otros de hoja caduca. Como ya se ha dicho, Sivapithecus presenta una gruesa capa de esmalte en los molares, de lo que se deduce que al menos durante parte del año se alimentaba de vegetales duros y abrasivos; esta dieta nos remite a unos ecosistemas (distribuidos por Asia hasta la India) aún más marcadamente estacionales que los de las tierras europeas donde vivía Dryopithecus. Incluso es posible que al menos algunas especies de Sivapithecus desarrollaran gran parte de su vida en el suelo y fueran cuadrúpedas.

Según Salvador Moyà-Solà, un enigmático y famoso primate de largos brazos llamado Oreopithecus, que habitaba en la misma época en los bosques pantanosos de la parte central de Italia y Cerdeña (que componían entonces una gran isla), podría estar evolutivamente cerca de Dryopithecus; incluso apunta que se desplazarían como bípedos cuando se movieran por el suelo, aunque eso sí, con un tipo de bipedestación muy poco eficaz y bien diferente de la nuestra. La ausencia de depredadores en su isla permitiría esta forma de movimiento tan insegura. Sin embargo, debido a las características muy particulares de su dentición no todos los autores admiten siquiera que Oreopithecus sea un hominoideo.

El rastro fósil de los hominoideos euroasiáticos se pierde hace unos 7 m.a. hasta la aparición de formas ya muy próximas a las especies actuales del orangután y los gibones, con la notable excepción de Gigantopithecus. Se conoce una especie de este género del Mioceno superior de India y Pakistán, el Gigantopithecus giganteus (de hace 9-6 m.a.), que alcanzó un tamaño similar al de un gorila y probablemente derivaba del Sivapithecus. Pero hubo una especie posterior llamada Gigantopithecus blacki que era aún mayor, quizás el doble, y sobrevivió en China y Vietnam hasta hace sólo unos pocos cientos de miles de años (quizás medio millón de años); desde luego convivió con seres humanos. De esta enorme especie de hominoideo sólo se dispone de tres mandíbulas y muchos dientes sueltos. Los primeros fósiles conocidos de Gigantopithecus blacki fueron cuatro molares comprados entre 1935 y 1939 por el paleontólogo Gustav H. Ralph Von Koenigswald (1902-1982) en farmacias de Hong Kong y Cantón (en la medicina tradicional china, a los fósiles se les atribuyen propiedades curativas). Las mandíbulas de Gigantopithecus son mucho más grandes que las de los gorilas, sobre todo una de ellas, supuestamente de un macho.

Mandíbulas de Gigantopithecus blacki junto con la de una hembra de gorila. De izquierda a derecha hembra de Gigantopithecus, hembra de gorila y macho de Gigantopithecus.

Los incisivos inferiores del Gigantopithecus eran pequeños, en términos relativos, y los caninos poco proyectados, siendo premolares y molares grandes y con una gruesa capa de esmalte. En estas características se parecen a los parántropos (unas especies de homínidos con un fuerte aparato masticador); a causa de esta semejanza se ha llegado a pensar que los gigantopitecos pertenecían a nuestro grupo evolutivo, pero en realidad se trata de un caso de convergencia adaptativa o, en otras palabras, una analogía debida a una masticación más o menos similar en dos líneas independientes. Las afinidades evolutivas de los gigantopitecos hay que buscarlas más bien entre los Sivapithecus y otras especies de la línea del orangután.

Por su tamaño sólo cabe pensar que estos enormes antropomorfos fueran terrestres; dadas sus dimensiones tendrían que alimentarse de un recurso vegetal que fuera muy abundante. La robustez de las mandíbulas y el tipo de dentición indican que comían algún tipo de vegetal duro y fibroso que exigía una masticación intensa. Algunos autores piensan que este vegetal era el bambú, como en el caso del oso panda actual.

Gigantopithecus blacki podría haber sido el mayor primate que jamás haya vivido (pesando entre 200 kg y 400 kg), en dura pugna con algunas especies fósiles de lémures extinguidas hace poco tiempo en Madagascar, quizás tan sólo hace 2000 años (y probablemente a causa de la llegada del hombre a la isla en ese instante). Las especies actuales del grupo de los lémures (en sentido amplio) presentan pesos corporales que varían entre los 60 g de Microcebus murinus y los 6250 g de Indri indri. Frente a estos modestos valores, a los enormes lémures extinguidos de Madagascar del género Megaladapis se les han estimado pesos corporales que llegaban en la mayor de las especies a los 150 kg; los Megaladapis eran trapadores lentos con semejanzas adaptativas con los koalas. Otros grandes primates malgaches (de unos 100 kg) eran los del género Paleopropithecus, emparentados con los indris, que se movían por los árboles un poco como los orangutanes. Y aún estos grandes lémures se quedaban pequeños ante el imponente Archaeoindris fontoynonti, que con sus más de 240 Kg superaba en peso a la mayoría de los gorilas macho; aunque estaban relacionados con los actuales indris se parecían más a unos enormes papiones, y debido a su enorme peso estaban obligados a vivir en el suelo.