Los primeros homínidos: Ardipithecus. Resumen del tema En las campañas de excavación iniciadas en el año 1992 por el profesor Tim White de la Universidad de Berkeley y su equipo, en la región del curso medio del río Awash, al este de Etiopía, se llevó a cabo el descubrimiento del homínido más antiguo conocido hasta la fecha: Ardipithecus ramidus. Los estudios geocronológicos realizados determinaron que la edad de los depósitos de la región de Aramis donde fueron hallados estos fósiles era de alrededor de 4,4 millones de años. Las características anatómicas de los fósiles de A. ramidus son muy primitivas, más próximas en muchos casos a la morfología del chimpancé que a la de otros, homínidos o a la nuestra propia. Algunos de estos rasgos primitivos son, por ejemplo, la morfología del primer molar de leche, más parecida a la de un chimpancé, la presencia de esmalte fino en sus dientes, o el tamaño grande de sus caninos en relación a los dientes posteriores. Con el resto de los homínidos comparte otras semejanzas, siendo especialmente importantes la morfología de sus caninos, que presentan más forma de incisivo, o el desgaste de sus caninos, que es plano en lugar de cortante como en los chimpancés. Estas y otras características están incluidas en la definición de los homínidos, junto con la marcha bípeda. No se sabe si A. ramidus caminaba sobre sus dos piernas o no, pero de no ser así, debe revisarse la diagnosis de los homínidos. Ardipithecus ramidus, tiene una estatura estimada de entre el metro y el metro y medio. Compartió un hábitat con especies animales y vegetales típicas de selva. Este nuevo dato induce a pensar que la aparición del primer hominoideo no estuvo directamente ligado a un cambio de condiciones climáticas y ecológicas y, por tanto, a la "conquista" de un nuevo hábitat, sino que tuvo lugar en un medio de bosque cerrado lluvioso. Nuevos hallazgos realizados en campañas posteriores, especialmente un esqueleto parcial muy fracturado, ayudarán a responder éstas y otras cuestiones sobre el origen de los homínidos. Importancia del hecho científico Los fósiles de homínidos descubiertos en la región de Aramis, Etiopía, con una edad de 4,4 millones de años, representan el homínido más antiguo conocido hasta la fecha. Ardipithecus ramidus, como ha sido bautizado, permite mirar un poco más atrás en el conocimiento de la evolución humana.  Antecedentes  El conocimiento de los Orígenes del Hombre ha seguido un curso paralelo a la historia de los descubrimientos de homínidos fósiles. Desde el primer neandertal hasta el homínido más antiguo conocido en la actualidad y objetivo de esta unidad didáctica, Ardipithecus ramidus, han tenido lugar muchos descubrimientos y se han abierto nuevas líneas de investigación que han permitido precisar más las preguntas de quién, cómo, cuándo, dónde y porqué de los protagonistas de la evolución humana..   Estimaciones basadas en la Biología Molecular y en el registro fósil sugieren que de un núcleo ancestral se separaron las distintas líneas que dieron lugar a los primates actuales más próximos al hombre y a nosotros mismos. Para estas bifurcaciones del tronco común se barajan las siguientes fechas. Los primeros en separarse fueron los gibones, hace unos 24 millones de años. A continuación se diferenció la línea que ha dado lugar al orangután actual, hace unos 15 millones de años. Después fue el gorila, alrededor de hace unos 8 millones de años. Y, por último, una línea de la cual surgieron las dos especies de chimpancés por un lado, y por otro la línea de los homínidos, hace poco más de 5 millones de años en África. De esto se deduce que debe de existir un registro fósil de un linaje, o grupo de linajes, de homínidos que se extiende desde hace unos 5 millones de años hasta el presente. Hoy por hoy se acepta que existieron, dentro de la familia de los homínidos, cuatro géneros distintos con varias especies a su vez, que definen los distintos linajes del árbol filogenético de nuestra familia..        "Homínidos" es el término vulgar por el que se conoce a los representantes de la familia biológica a la cual pertenecemos que incluye, además de a nuestra propia especie, a aquellas formas fósiles emparentadas más próximamente con el Homo sapiens. Nosotros somos el único género y la única especie de esta familia que pervive en la actualidad. Sin embargo, desde la separación de nuestros parientes más próximos actuales, los chimpancés, distintos géneros y muchas especies de homínidos habitaron nuestro planeta, coexistiendo en muchos momentos, varias de ellas a la vez..        Desde hace unos 75 años se excavan muchos yacimientos en el continente africano, que han permitido recuperar fósiles de homínidos de morfologías muy diversas y cronologías muy amplias..        Hoy por hoy, y en concordancia con la evidencia que aportan los datos de la Biología Molecular, existe un consenso para establecer la separación de nuestra familia, es decir, la aparición del primer homínido, entre hace unos 8 y hace unos 5 millones de años. Estas cifras coinciden con un cambio ecológico en el Viejo Mundo debido a factores climáticos y al progresivo descenso de la concentración de dióxido carbónico en la atmósfera, y resulta muy tentador relacionar este cambio con el origen de los homínidos como consecuencia de una adaptación al nuevo medio. Sin embargo, como se verá más adelante al revisar las características de Ardipithecus ramidus, este homínido primitivo se encontraba tan ligado al ambiente de pluvisilva como lo están hoy día los chimpancés, por ejemplo..        El renombrado "eslabón perdido" son, en realidad, muchos "eslabones perdidos", puesto que cada homínido fósil rescatado representa uno de los eslabones en la larga cadena de cambios evolutivos que se han sucedido desde el primer antepasado común hasta nosostros mismos. Lo que sí es cierto es que el primer antepasado común a homínidos y chimpancés actuales era un "gran mono" de características muy generales y, dado que los monos antropomorfos actuales conservan más rasgos primitivos que nosotros mismos, cuanto más retrocedemos en el tiempo más nos acercamos a ese modelo generalista que se parece más a los chimpancés y gorilas actuales. .        Hasta la aparición de los fósiles que nos ocupan en esta unidad didáctica, los yacimientos excavados en el este y sur de África, de cronologías más recientes a los 4 millones de años, habían aportado fósiles de homínidos asignados a tres géneros distintos: Australopithecus, Paranthropus y Homo.   En el otoño de 1992, el equipo del profesor Tim White, de la Universidad de Berkeley, trabajando en unos depósitos de alrededor de 4,4 millones de años y pertenecientes a la región del país de los Afar conocida por el nombre de Aramis, rescataron un conjunto de restos de un homínido tan primitivo que mereció ser nombrado no sólo como una nueva especie, sino como un nuevo género: Ardipithecus ramidus..        El estudio y discusión de las características morfológicas de A. ramidus nos permitirá ahondar en la problemática de cuáles son los rasgos que definen a un homínido, qué es lo que nos permite diferenciar un fósil de nuestra familia de otro que no lo es. A. ramidus constituye un buen ejemplo de cómo al avanzar el conocimiento sobre los fósiles, cambian (o no) las premisas científicas que abordan el cómo y el cuándo se produce la evolución en un determinado grupo biológico..        Los gorilas y chimpancés actuales viven en un ambiente de bosque cerrado lluvioso y parece ser que este mismo hábitat es el que ocupan desde que se separó su la línea evolutiva de la que dio lugar a los homínidos. Este ambiente resulta muy poco propicio para la fosilización y parece ser la causa de que no conozcamos ningún antepasado de su linaje evolutivo. Esto dificulta la tarea de tener datos sobre cómo pudo ser el antepasado común a homínidos y póngidos. Sin embargo, lo que conocemos hoy del registro de los primeros homínidos nos permite ver que cuanto más retrocedemos en el tiempo, más parecidos son estos primeros homínidos a los póngidos actuales y son muy pocas las diferencias, pero suficientemente significativas para demostrar que esos ejemplares fósiles ya habían dado el salto en otra dirección.    ¿A qué llamamos homínido?   Según algunos autores, un homínido es aquel que pertenece a la Familia Hominidae. Sin embargo, otros autores consideran que dentro de esta familia también deben incluirse a los grandes antropomorfos actuales, y realizar una subdivisión a nivel de Subfamilias: Ponginae y Homininae. Hoy sabemos, gracias a la evidencia aportada por la genética molecular que, desde el punto de vista estrictamente biológico, esta clasificación tampoco sería correcta. Nosotros compartimos con los chimpancés un antepasado común que no lo es de gorilas y orangutanes. Por eso es preferible la definición de homínido que incluye a todas las especies fósiles que aparecieron en nuestra línea evolutiva después de la divergencia del chimpancé..        Las definiciones que se han dado para homínido también han sido incontables. En 1758, Linneo nombró nuestro género y especie. La familia Hominidae fue definida por primera vez en 1825 por J. Gray. Hasta mediados del siglo XIX, no se conoció ninguna especie fósil y los primeros descubrimientos fueron asignados a nuestro propio género. Las características anatómicas que se reseñaban en la diagnosis de la familia Hominidae, cuando fue redefinida por Le Gros Clark en 1955, hacían básicamente hincapié en el cráneo y los dientes, y poco del cuello para abajo. Algunas de estas características eran, por ejemplo, una gran capacidad craneal, la ordenación de los dientes sobre la mandíbula en forma de parábola, caninos pequeños, y miembros perfectamente adaptados a la postura erguida y a la locomoción bípeda..        Cuando hicieron su aparición en escena los australopitecos, parte de estas características quedaban excluídas. Se distinguían de los "antropomorfos" básicamente en la reducción de sus dientes, en especial los caninos, en la forma del desgaste de los dientes y en el bipedismo, como rasgos principales. Desde el descubrimiento de Australopithecus afarensis, los matices en las definiciones cada vez son más acusados, de ahí que en la literatura de divulgación se le conozca como el "chimpancé bípedo". Poco más que el andar de pie distingue a estos homínidos de un chimpancé.   De A. ramidus no hay evidencia concluyente para saber si esta especie de homínidos andaba sobre sus dos piernas, pero lo que sí sabemos es que ya había cambiado el tamaño y la forma de sus caninos y la forma en la que se desgastaban sus dientes. Hoy por hoy, estas dos características definen a un homínido.    La cuestión filogenética antes de la aparición de A. ramidus. La posición filogenética de A. ramidus. Excavaciones en Sudáfrica establecieron Australopithecus como antepasado nuestro y revelaron que existían varias especies dentro de este género. Posteriores excavaciones en el este de África ampliaron nuestro conocimiento sobre la distribución espacial (geográfica) y temporal de Australopithecus. Hasta 1994, Australopithecus afarensis, datado entre 3 y 4 millones de años, representaba el primer homínido conocido (el más antiguo) y venía a cubrir parte del vacío existente entre los hominoideos miocenos y otros homínidos primitivos. Su morfología craniodental primitiva representaba cierto argumento a favor de la evidencia molecular, que postulaba que el antepasado común entre los homínidos y los póngidos africanos debía encontrarse en niveles del Mioceno superior / Plioceno inferior.                                Esquema filogenético de los primeros homínidos, señalando únicamente las tres especies más antiguas y las dos principales ramas que derivaron de ellas: Australopithecus y Homo. Ardipithecus ramidus se encuentra en la base de la filogenia. Al margen de Australopithecus afarensis, solo existían algunos restos aislados y fragmentarios de homínidos fósiles encontrados en yacimientos de Kenia y de asignación taxonómica incierta: un fragmento mandibular con algunas piezas dentarias y fragmentos de cráneo en Lothagam, con datación dudosa de entre 6 y 5 millones de años, un fragmento de húmero distal izquierdo hallado en Kanapoi, con una antigüedad de entre 4,5 y 4 millones de años, una mandíbula en Chemeron y otro fragmento mandibular del yacimiento de Tabarin, ambos con una cronología aproximada de 4,5 millones de años. En los árboles filogenéticos Australopithecus afarensis aparecía como el primer antepasado común a todos los homínidos, con una edad de alrededor de 3,6 millones de años. Si la divergencia con la línea de los chimpancés tuvo lugar hace al menos 5 millones de años, todavía cabía la posibilidad de encontrar un antepasado más remoto dentro de nuestra familia.    El descubrimiento de Ardipithecus ramidus. En 1992, Tim White y su equipo, explorando depósitos con una edad de 4,4 millones de años en la región del curso medio del río Awash, en Etiopía, hallaron primero un tercer molar superior y, en la misma campaña, más restos de unos homínidos muy primitivos. Bautizado como Australopithecus ramidus (rebautizado después no sólo como nueva especie, sino también como un nuevo género, Ardipithecus ramidus) se ha erigido en el eslabón más antiguo de nuestra historia evolutiva.                                                                                                                      Localización geográfica de la región de Aramis, Etiopía La etimología del nombre Ardipithecus ramidus es: Ardi, significa "suelo" en la lengua de los Afar de Etiopía, pithecus = "mono" en griego y ramid significa "raíz" también en lengua Afar, por lo que la denominación pretende hacer referencia, tanto en el género como en la denominación específica, al "mono que está en la raíz del árbol filogenético humano"..        La primera publicación de 1994 estudia los fósiles recuperados en el yacimiento de Aramis, Etiopía. Se trata de dientes, fragmentos de la base del cráneo, fragmentos mandibulares y postcraneales (bastantes piezas del brazo de un individuo adulto y un húmero aislado del otro lado, perteneciente a otro individuo). En total, el número mínimo de individuos distintos representados es de 16. El holotipo (ejemplar tipo que diagnostica a una especie) de A. ramidus es un conjunto de dientes asociados que llevan la sigla ARA-VP-6/1.   Posteriormente, en las campañas de 1994 y 1995 se han recuperado, entre otros restos, parte de un esqueleto bastante completo aunque muy fracturado, que todavía no ha sido publicado y que la comunidad científica espera con gran expectación. Entre otras cosas, podremos saber si este homínido era bípedo o el caminar sobre las piernas es una característica que aparece más tarde en la evolución humana.   ¿Quién es Ardipithecus ramidus? Características morfológicas de Ardipithecus ramidus.  En este apartado revisaremos detalladamente las principales características anatómicas que los autores de su descubrimiento y publicación han considerado diagnósticas.  A.ramidus se distingue de otras especies de homínidos, incluyendo A. afarensis en:       a) Caninos grandes en relación con la dentición postcanina (premolares y molares). Más grandes que los de cualquier homínido pero menos grandes que los de un chimpancé.   b) Primer molar inferior deciduo (primera muela de leche) estrecho y oblicuamente alargado, con una sola cúspide principal (Figura). Esta muela emblemática fue la portada en la publicación de la prestigiosa revista "Nature", y mereció este privilegio porque corresponde a una morfología muy primitiva, más próxima a la de los chimpancés actuales.                                 Comparación del primer molar inferior deciduo en diferentes especímenes. a. Pan troglodites, b. Ardipithecus ramidus, c. Australopithecus afarensis d. Homo sapiens. Obsérvese la forma alargada y oblicua del molar de Pan y Ardipithecus. c) Caninos y molares con esmalte dental fino. El resto de los homínidos presenta el esmalte dental grueso. El espesor del esmalte de los dientes parece estar fuertemente relacionado con el tipo de dieta. A un esmalte fino, como el de A. ramidus, los chimpancés y demás monos actuales, se le atribuye una funcionalidad en la ingestión de frutas y bayas (dieta blanda). El esmalte grueso que presentan los demás homínidos conocidos se relaciona con un cambio hacia una dieta más abrasiva.  d) Tercer premolar inferior y superior más pronunciadamente asimétrico, prácticamente con una sola cúspide (ver el premolar inferior en la Figura 3.1.4). La "hominización" de los dientes se supone que está relacionada con un aumento en el número y tamaño de las cúspides especialmente en los premolares. Se conoce como "molarización". En esta característica, A. ramidus también es primitivo.    Ardipithecus ramidus se distingue como homínido de los grandes simios actuales y algunos restos de hominoideos fósiles en: a) Morfología del canino más incisiviforme (con forma de incisivo) (Figura 3.1.4). En TODOS los homínidos, los caninos presentan dos pequeñas cúspides laterales accesorias a la principal, rompiendo la forma "cónica" típica de los caninos primitivos. Al ser más cuadrados, se parecen más a los incisivos.   b) Patrón de desgaste plano en el canino inferior. El desgaste de los caninos en los grandes monos (lo primitivo) es muy vertical (como una cizalla) y forma un bordes cortantes por delante y por detrás. En los homínidos (incluido A. ramidus), esta función se pierde, y el desgaste es plano.   c) Foramen magnum localizado anteriormente con respecto al foramen carotideo (orificio por el que entran las arterias carótidas en el cráneo). El foramen magnum, es decir, la abertura de la base del cráneo que conecta el encéfalo con la médula espinal, se sitúa en una posición aparentemente más vertical que en los monos. Con restos tan fragmentarios, esta evidencia resulta poco concluyente para determinar, por ejemplo, si A. ramidus era bípedo o no lo era.                                Comparación de los dientes canino superior y premolares inferiores en distintas especies. En el recuadro superior se muestran las piezas que se comparan. El canino en sección de Ardipithecus es del lado izquierdo, el otro es el del lado derecho del mismo individuo (holotipo ARA-VP-6/1).    Con respecto al resto del esqueleto, en la publicación de 1994 en Nature se estudian los fósiles recuperados que componen un mismo brazo izquierdo de un individuo adulto. En la evolución humana, así como los cambios en la morfología del cráneo y de los dientes son más acusados en los distintos homínidos que han existido, los cambios en los huesos del resto del esqueleto (postcraneal) son mucho menos marcados. Hubo un gran cambio al adquirirse la forma de andar sobre dos piernas, que conllevó una reorganización de cintura para abajo y, posteriormente, un segundo cambio en las proporciones entre brazos y piernas. El estudio detallado del "brazo" de A. ramidus muestra una mezcla de caracteres primitivos (parecidos a los chimpancés actuales) y derivados (que están en nosotros)..       Las estimaciones sobre la estatura que se han hecho a partir de los restos del brazo, muestran un tamaño para este homínido que correspondería a un individuo más alto que "Lucy" (Australopithecus afarensis), pero menor que otros individuos de su especie. El rango de estaturas que se barajan para A. afarensis es de 1.05 m a 1.51 m, incluyendo machos y hembras. Ardipithecus ramidus tendría una talla comprendida entre estos valores.   Situación ecológica y temporal de los homínidos del Plioceno inferior de Aramis, Etiopía. El área que corresponde a la localización del yacimiento de Aramis (afluente del río Awash) está situada en elcurso medio del río Awash,al este de Etiopía. La erosión ha dejado al descubierto una gran serie de cortados que permiten estudiar grandes secuencias estratigráficas. Las secuencias más antiguas encontradas en la región del Awash Medio corresponden al Mioceno final y no se han encontrado homínidos fósiles en ellas. La mayoría de los sedimentos expuestos son del Plioceno y, hasta los descubrimientos de Aramis, los fósiles de homínidos más antiguos hallados en el curso medio del río Awash, correspondían a Australopithecus afarensis, con una edad entre 3,4 y 3,8 millones de años de antigüedad.                                                                                             Región de Aramis, Etiopía. Situada en el extremo norte del Rift Valley. El depósito de los sedimentos fluviales es prácticamente horizontal, e incluye capas volcánicas que han sido datadas por distintos métodos: 40Ar/39Ar, paleomagnetismo y biocronología. La contrastación de todos estos datos sugiere que todos los sedimentos explorados por el equipo de T. White durante las campañas de 1992, 1993 y siguientes, se depositaron entre hace 4,48 millones de años y 4,29 millones de años. Unas capas volcánicas, situadas una justo por encima y otra por debajo de donde aparecen la mayoría de los fósiles de Ardipithecus ramidus, han sido ambas datadas en 4,39 millones de años. En la literatura, se redondea a 4,4 millones de años para A. ramidus..       En los niveles donde se han recuperado los restos de A. ramidus han aparecido además numerosos restos de fauna y flora. La composición faunística encontrada es única comparada con otros yacimientos de homínidos plio-pleistocenos. Hay una gran abundancia de un tipo de mono colobino y de un antílope, un tipo de kudu. Ambos animales son típicos de selva, lo cual sería un indicador del tipo de hábitat que ocuparía A. ramidus. Además aparecen carnívoros muy diversos, como hienas, nutrias, y se cita la presencia más antigua de un primitivo oso, el Agrotherium..       A. afarensis se asocia a hábitats mucho más abiertos, de forma que el descubrimiento de A. ramidus como un homínido de pluvisilva plantea nuevas cuestiones ecológicas relacionadas con el origen y la aparición del primer homínido..       Si el primer homínido era bípedo, tenía mayores posibilidades en un nuevo hábitat como las zonas de bosque más abierto, situación que sí se da en A. afarensis. Pero como hemos visto, A. ramidus parece que vivía en un tipo de bosque cerrado húmedo y no sabemos si andaba sobre sus dos piernas o su locomoción era de otro tipo. Pero desde luego sí sabemos que era un homínido..       Todos los fósiles encontrados en el territorio de Aramis aparecen bastante fracturados, en algunos casos muy fracturados y en su mayoría aparecen marcas de carnívoros. Esto se interpreta como incursiones frecuentes de los carnívoros en una zona donde aparecían cadáveres. En general no muestran marcas erosivas producidas por un gran transporte, de lo cual se infiere que murieron en la zona o próximos a ella.  Expectativas y estado de la cuestión desde la aparición de Ardipithecus ramidus.  Del etíope Ardipithecus ramidus sólo se han publicado dientes y material fragmentario, y estamos a la espera de que den a conocer el esqueleto parcial y otros fósiles hallados en campañas siguientes. Este fósil ha resultado polémico, como siempre que aparece un nuevo especimen y más aún si se describe como nuevo género y especie..       Algunos científicos son escépticos en cuanto a su condición de homínido, por lo estrecho de sus molares y el esmalte fino de sus dientes, rasgos ambos propios de los grandes simios. Pero aún así, podía ser lo característico de la especie primitiva. En opinión de la gran mayoría, la morfología de sus caninos superiores (con mayor semejanza a incisivos), y el tipo de desgaste dental, son argumentos (rasgos) suficientes para determinar que debe estar en el linaje de los homínidos y no en el de los simios antropoides..       La evidencia del bipedismo, sugerida por la posición del foramen magnum, queda por confirmarse o desmentirse con los nuevos hallazgos. También es este un punto polémico y argumento que utilizan en su contra los detractores..       En cualquier caso debemos resaltar que, aunque hasta la fecha todos los homínidos recuperados son bípedos, es ésta una condición suficiente para determinar si un fósil pertenece a nuestra familia, pero no necesaria. Por supuesto todo esto depende de la definición de homínido que se utilice, pero con los criterios de clasificación actuales, basta un solo rasgo compartido con los demás homínidos y que a su vez no lo presenten los chimpacés para que ese hueso fósil sea considerado un homínido, por muy insignificante en tamaño, espectacularidad, etc. que ese rasgo sea. En el caso de Ardipithecus ramidus, ese pequeño y definitivo rasgo está ya presente en la morfología del complejo canino superior/tercer premolar inferior.   Otros descubrimientos, como el Australopithecus anamensis hallado en los yacimientos de Kanapoi y Allia Bay, en Kenia, ratifican la existencia de un homínido muy antiguo con características próximas a Australopithecus afarensis (en la dentición y el bipedismo) hace casi 4 millones de años, en un entorno más abierto que los bosques de Aramis donde vivió Ardipithecus ramidus. Algunos autores discuten que A. ramidus y A.anamensis están demasiado próximos en el tiempo y son demasiado distintos como para derivar una de otra y estar ambas en la base del linaje que dio lugar a Homo. Cuando conozcamos los resultados de las investigaciones de las nuevas evidencias fósiles halladas para ambas especies, podremos concretar más las preguntas sobre las raíces más remotas de nuestro linaje.