Resumen del Tema Los primeros representantes del género Homo se caracterizan por tener un tamaño de cerebro mayor, y por lo tanto mayores capacidades cognitivas y una mayor inteligencia.      Los fósiles más antiguos del género Homo se pueden asignar a dos especies: Homo rudolfensis y Homo habilis.  La primera de ellas (entre 1,9 y 1,6 millones de años de antigüedad) se caracteriza por un cerebro mayor y el esqueleto facial más grande y plano, el torus está muy poco marcado, y la mandíbula y los dientes son mayores que en Homo habilis. La segunda especie (entre 2,4 y 1,8 millones de años) tiene un cerebro de menor tamaño, un aparato masticador menos desarrollado, y una forma craneal más similar a los humanos posteriores en el tiempo.     El cuerpo de Homo habilis no era muy diferente al de los autralopitecos. Sin embargo, ya había experimentado una expansión del cerebro (entre 500 y 750 cc) y se le atribuye la elaboración de las primeras industrias líticas de tipo Olduvayense o de Modo 1. Los primeros Homo son las primeras especies que no están ligadas a un medio forestal y habrían habitado paisajes con espacios más abiertos.     Homo ergaster abarca un rango cronológico entre 1,8 y 1,4 millones de años. Tiene capacidades cerebrales entre 800 y 900 cc y sus cráneos son alargados, bajos y con la base ancha. Los torus supraorbitarios están muy marcados, son menos prognatos y sus huesos nasales están proyectados fuera del resto de la cara. El esqueleto más completo de esta especie es el "niño del Turkana" o WT 15000, que pertenece a un individuo de unos 10-11 años de edad y tiene un tamaño y estructural corporal similar al de la humanidad actual. A esta especie se le atribuye la "invención" del Achelense o Modo 2.     El tamaño del cerebro es la característica más notable del género Homo. La mayor parte de miembros del género Homo tiene tamaños cerebrales superiores a los 600 cc, considerablemente mayores que los grandes antropoides, los de Australopithecus y los de Paranthropus.     El grado de encefalización se calcula en términos relativos respecto al tamaño corporal. Pero la relación entre el tamaño del cuerpo y el del cerebro crece de forma alométrica, es decir que las proporciones entre los órganos cambian al aumentar el tamaño corporal. Para comparar el encéfalo de especies de tamaños diferentes calculamos el peso encefálico que debería tener según su peso corporal y comparamos ese valor con su peso encefálico real. El índice entre valor esperado y el valor real se conoce como índice de encefalización. Los humanos tenemos un encéfalo 2,9 veces superior al tamaño de encéfalo esperado para un primate haplorrino que tuviera nuestro peso corporal. En los primeros Homo se produce un aumento en el índice de encefalización y aparece una estructura cerebral similar a la de la humanidad actual: presentan asimetrías entre los hemisferios cerebrales y el lóbulo frontal se hace más complejo y de mayor tamaño.     La capacidad cerebral de los primeros Homo es mayor que en los australopitecinos y sus arcadas dentarias se encuentran situadas debajo de la cara al reducirse el prognatismo de los primeros Australopithecus. Y, aunque los dientes de los primeros humanos están cubiertos por una gruesa capa de esmalte, tienen una mandíbula y unos dientes de menor tamaño, especialmente los premolares y molares. Calculando el índice de megadoncia, los dientes de Homo habilis son proporcionalmente más pequeños que los de Australopithecus y Paranthropus, y todavía son menores en Homo ergaster.     Es necesario un cambio en el tipo de alimentación para conseguir la energía que requiere un mayor tamaño del cerebro, unido a la reducción del tubo digestivo y del aparato masticador. Para ello se incorporan a la dieta alimentos de fácil asimilación y gran poder calorífico, como son las grasas y proteínas animales.     El ritmo de desarrollo de los primeros Homo es más lento y la erupción dental se retrasa respecto al chimpancé y a los primeros homínidos, proporcionando un largo periodo de aprendizaje donde se adquirieren las capacidades cognitivas de los humanos.  Introducción                           Los primeros estadios de evolución de nuestro género siguen en estado de confusión. No tenemos claro el papel de Australopithecus africanus, y todavía no conocemos cual es el papel de Australopithecus  garhi. Además, las primeras especies de Homo aparecen en un corto espacio de tiempo, algunas de ellas son contemporáneas, y los antepasados y sus posibles descendientes están separados por un lapso temporal muy pequeño.     Tampoco es fácil identificar cuales son las características que definen al género Homo. En primer lugar, porque mucho de lo que distingue a los humanos son características de su comportamiento que no dejan evidencia fósil. En la mayoría de las ocasiones podemos recurrir a pruebas indirectas para saber si los primeros humanos tenían o no un lenguaje, cual era su comportamiento social, su dieta o su forma de captar alimentos.      La definición del género Homo ha estado siempre sujeta a la polémica, ya que consciente o inconscientemente, conlleva la definición de lo que consideramos "ser humano". Existe toda una serie de características que se encuentra en el género Homo: forma de locomoción, morfología dental, caracteres de la cara y el cráneo, etc. Pero lo que siempre se destaca de manera significativa en todas las definiciones es el mayor tamaño relativo del cerebro que presenta nuestro género frente a otras especies.      El género Homo se caracteriza por tener un tamaño de cerebro relativamente grande, y por lo tanto con mayores capacidades cognitivas y una mayor inteligencia. Otra de las características que se incluyen en la diagnosis de los humanos es el menor tamaño de la mandíbula y de los dientes. Aunque el esmalte dentario sigue siendo grueso, el tamaño de los dientes de Homo se reduce, especialmente los premolares y molares. También la erupción dental se retrasa respecto al chimpancé y a los primeros homínidos y el ritmo de desarrollo es más lento.   Definición del género Homo El promedio del cerebro de la humanidad actual está en torno a los 1250-1350 cc de capacidad, aunque con un amplio rango de valores desde los 1000 cc hasta los 2000 cc. Pero en la evolución humana )cuál es el tamaño mínimo de un cerebro para considerarlo humano?. Antes de 1964, la opinión era que ese "Rubicón cerebral" oscilaba entre 700 cc y 800 cc. A finales de los años 40 el antropólogo británico sir Arthur Keith propuso la cifra de 750 cc, una cifra a medio camino entre los tamaños de cerebro de los grandes antropoideos y los cerebros humanos. Esta propuesta fue aceptada de forma mayoritaria. Pero en 1964, Louis Leakey, Phillip Tobias y John Napier anunciaron el descubrimiento de una nueva especie de Homo, el Homo habilis, y propusieron un nuevo rubicón cerebral de tan sólo 600 cc. Estos autores presentaron varios fósiles de esta nueva especie procedentes de la garganta de Olduvai con una antigüedad de alrededor de 1,8 millones de años, y entre ellos un cráneo fósil con una capacidad de tan solo 680 cc, una cifra inferior a la propuesta por Keith. La nueva especie, Homo habilis, era el miembro más antiguo de nuestro género y Leakey la consideraba antepasada directa de Homo sapiens asumiendo que Homo erectus era una rama lateral. La dentición posterior de Homo habilis, aunque grande, era más estrecha que en otros homínidos.      Aunque Homo habilis fue recibido inicialmente con muchas objeciones, dado el gran parecido morfológico que presentaban con Australopithecus africanus, la mayoría de los antropólogos aceptaron la nueva especie y consideraron una línea evolutiva continua desde Homo habilis, pasando por Homo erectus, a Homo sapiens. Esta visión lineal de la evolución humana está siendo abandonada en la actualidad por modelos evolutivos de tipo ramificado, donde se incluyen numerosas especies de Homo (H. neanderthalensis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. antecessor), algunas de ellas extintas y otras que no son antepasadas directas de nuestra especie, sino líneas evolutivas laterales.     Entre estos primeros restos de la Garganta de Olduvai, atribuidas a Homo habilis, se incluían los restos de una mano y un pie. Según John Napier este humano ya tenía capacidad para fabricar y utilizar herramientas líticas, además éstos fósiles se encontraron asociados a numerosos restos de industria lítica de tipo Olduvayense. Algunos autores opinan que, dada la estructura primitiva de algunas partes del esqueleto de Homo habilis, esta especie mantenía la capacidad de trepar a los árboles. El registro fósil de los primeros humanos Existe una serie de fósiles muy fragmentarios de entre hace 2,5 y 2 millones de años que han sido atribuidos al género Homo: el temporal de Chemeron (BCI), la mandíbula de Malawi (UR 501), dientes aislados del valle del río Omo. Sin embargo, en todos estos casos la asignación taxonómica o su cronología no está clara.      Los fósiles más antiguos, que pueden ser atribuidos con toda seguridad a nuestro género, proceden de Hadar (Etiopía). En esta región, el equipo de D. Johanson encontró un maxilar muy completo (A.L. 666-1) que tiene una antigüedad de alrededor de 2.4 millones de años. Aproximadamente, de la misma época, son las industrias líticas más antiguas reconocidas. De hecho, el maxilar de Hadar es el fósil más antiguo asociado con una veintena de utensilios de piedra. Este hecho refuerza la idea de que Homo es el autor de las primeras industrias.      A este respecto, recientemente T. White ha publicado una nueva especie de homínido Australopithecus garhi asociada con huesos fracturados intencionalmente y que presentan marcas de corte en su superficie. Sin embargo, junto a los fósiles de homínido no se ha hallado ningún utensilio lítico y la asociación con los huesos puede ser casual y los huesos ser producto de las actividades de otra especie de homínido.     Los fósiles de Homo con menos de 2 millones de años de antigüedad son mucho más abundantes, y hasta hace poco se atribuían a dos especies: Homo habilis los más antiguos y Homo erectus los más recientes. Actualmente, y según el estudio de Bermond Wood, pueden distinguir tres especies entre los fósiles humanos más antiguos de África: Homo habilis, Homo rudolfensis y Homo ergaster. Las dos primeras especies se reparten los fósiles que antes se consideraban de Homo habilis, y todos los fósiles africanos antes atribuidos a Homo erectus (excepto el cráneo OH 9) son ahora asignados a Homo ergaster. Homo rudolfensis se distingue de Homo habilis por tener un cerebro mayor en combinación con una dentición de gran tamaño y en muchos aspectos similar a la de Paranthropus. En cambio, Homo habilis tiene un cerebro mayor que Australopithecus y Paranthropus, pero menor que Homo rudolfensis, su aparato masticador es más pequeño y presenta un toro supraorbital separado de la escama frontal por un leve surco.   Homo habilis/Homo rudolfensis Todos los fósiles atribuidos a Homo rudolfensis proceden de las orillas del lago Turkana y tienen un rango cronológico entre 1,9 y 1,6 millones de años. En el año 1972, Richard Leakey encontró en el margen oriental del lago Turkana el cráneo más completo asignado a Homo rudolfensis, que se denomina KNM-ER 1470 y que tíene una antigüedad de 1,9 millones años. Para algunos este cráneo pertenece a la especie Homo habilis, pero para otros las diferencias de tamaño y de forma indican que pertenece a Homo rudolfensis. Sin embargo, si el dimorfismo sexual de los primeros Homo fuera similar al de los australopitecos y parántropos las diferencias que presentan Homo rudolfensis y Homo habilis podrían deberse a las diferencias entre los dos sexos. Pero las diferencias entre KNM-ER 1470 y los demás de Homo habilis no residen tan sólo en el tamaño, sino también en la forma. Las características craneales de Homo rudolfensis son: mayor cerebro y esqueleto facial más grande ancho y plano, el torus está muy poco marcado, y la mandíbula y los dientes son mayores que en Homo habilis.                                                                                                                             Comparación entre Homo rudolfensis (KNM-ER 1470) y Homo habilis (KNM-ER 1813).  Como hemos visto anteriormente, la especie Homo habilis fue propuesta en 1964 a partir de restos procedentes de la Garganta de Olduvai (Tanzania). Con posterioridad, más fósiles de Olduvai han ampliado el registro de esta especie abarcando un rango cronológico entre hace 1,8 y 1,6 millones de años. Entre ellos, los cráneos más completos son OH 24 y OH 13.                                                                                                    Cráneo de Homo habilis OH 24 procedente de la garganta de Olduvai (Tanzania).    La forma corporal de Homo habilis la conocemos gracias al esqueleto parcial OH 62 hallado por D. Johanson y T. White en 1986, en Olduvai. Los más de 300 fragmentos pertenecían a una hembra adulta de tan solo un metro de estatura y tienen 1,8 millones de años de antigüedad. La dentición y el paladar de este individuo permite atribuirlo al género Homo. El tamaño corporal de este esqueleto nos hace pensar que los primeros representantes de nuestro género tenían un dimorfismo sexual similar al que presentaba Australopithecus afarensis. Además, el esqueleto postcraneal de este fósil muestra características muy primitivas. Se puede estimar la longitud total de sus miembros a partir de los fragmentos de diáfisis. La relación entre la longitud de brazos y piernas en OH 62 es primitiva (el húmero es el 95% la longitud del fémur), es decir, sus brazos son relativamente largos, una proporción más parecida a la de los chimpancés que la que presenta el mismo Australopithecus afarensis (85%).     De las orillas del lago Turkana (Kooki Fora, Kenya) procede el cráneo KNM-ER 1813 y el esqueleto parcial KNM-ER 3735, muy similares a los fósiles de Olduvai. También se han encontrado restos de Homo, muy probablemente de la especie Homo habilis, en el yacimiento sudáfricano de Sterkfontein con una antigüedad de 1,8 millones de años (STW 53). En general, los cráneos de Homo habilis presentan un mayor tamaño del cráneo pero un esqueleto que conserva su forma primitiva.                                                         Cráneo de Homo habilis KNM-ER 1813 procedentes de la orilla oriental del lago Turkana (Kenia).   Homo ergaster  Entre hace 1,8 millones de años y 1,4 millones de años aparecen fósiles en África pertenecientes a una nueva especie de Homo: Homo ergaster. Muchos autores consideran que los fósiles atribuidos a esta especie deben ser incluidos en la especie Homo erectus. Pero en la actualidad se prefiere reservar el término Homo erectus exclusivamente para designar a los fósiles que desde el Pleistoceno inferior evolucionaron de forma local en Asia hasta su desaparición en el Pleistoceno superior. Homo ergaster presenta un claro aumento en el tamaño del cerebro y el tamaño y la estructura corporal con muy similares a los de la humanidad actual.     Los fósiles más antiguos de Homo ergaster proceden de yacimientos situados en la orilla este del lago Turkana (Kenia). El cráneo KNM-ER 3733 fue descubierto en 1975 en la región de Koobi Fora, está datado entre 1,5 (toba Okote) y 1,82 millones de años (toba KBS) y tiene una capacidad cerebral de 850 cc. El segundo cráneo más completo de esta especie es el KNM-ER 3883, procedente de la zona de Ileret, tiene una capacidad cerebral de unos 800 cc y tiene alrededor de 1,6 millones años. También se han encontrado restos mandibulares, dentales y un cráneo parcial (SK 847) de Homo ergaster en el yacimiento sudáfricano de Swartkrans.                                Los dos cráneos más completos de Homo ergaster KNM-ER 3883 (izquierda) y KNM-ER 3733 (derecha)procedentes de la orilla oriental del lago Turkana (Kenia).     Estos cráneos muestran un aumento del tamaño del cerebro, son bajos y con la base del cráneo ancho; presentan un torus supraorbitario bien desarrollado e independizado del resto del hueso frontal por un surco bien marcado; los huesos nasales sobresalen del resto de la cara; el esqueleto facial es menos prognato; y los molares son relativamente más pequeños.                                El cráneo más completo de Homo ergaster KNM-ER 3733, procede de la orilla oriental del lago Turkana (Kenia). Tiene una capacidad cerebral de 850 cc.    El fósil más completo de Homo ergaster es el esqueleto WT 15000, hallado en 1984 por el equipo de Richard Leakey al oeste del lago Turkana, en el yacimiento Nariokotome III (Kenia). Las formaciones volcánicas próximas al lugar del descubrimiento permiten datar este fósil en cerca de 1,5 millones de años. Pertenece a un adolescente de unos 11-12 años y la morfología de la pelvis permite asignarlo al sexo masculino, por lo que se le conoce familiarmente como el "niño del Turkana". Este esqueleto conserva casi todas las partes del esqueleto, a excepción de los huesos de las manos y de los pies. La estatura estimada al morir de este individuo era de unos 160 cm y se calcula que podría haber alcanzado una estatura de unos 180 cm cuando llegase a adulto, aunque debido a una patología en sus vértebras quizás no hubiese alcanzado esa estatura. Por primera vez en la evolución humana nos encontramos con un tamaño corporal similar al de la humanidad actual. Este esqueleto también tiene una estructura corporal muy parecida a la nuestra. La proporción entre la longitud del húmero y el fémur es muy similar a la que tienen los humanos actuales (74%), y contrasta con la hallada para el fósil de Homo habilis, OH 62 (95%).                                                         El esqueleto WT 15000 es el fósil más completo de los primeros homínidos. Pertenece a la especie Homo ergaster y fue hallado en 1984 en la orilla occidental del lago Turkana (Kenia) y tiene una antigüedad de 1,6 millones de años. Corresponde a un individuo masculino de 10-11 años de edad.   Homo ergaster tiene una estructura y un tamaño corporal muy parecido al de los humanos posteriores en el tiempo. Posee un gran cerebro y asociado a él aparece en el registro fósil una nueva forma más compleja de fabricar los utensilios de piedra, el Achelense o Modo 2. Los primeros bifaces, que caracterizan este Modo técnico, aparecen en el registro fósil hace 1,4 millones de años de antigüedad y proceden del yacimiento de Konso (Etiopía) donde aparecen junto a una mandíbula de Homo ergaster.     En 1961 apareció en la Garganta de Olduvai el cráneo OH 9 en la parte superior del lecho II. Este cráneo tiene una antigüedad de 1,2 millones de años, se le estima un capacidad craneal en torno a los 1000 cc y su morfología parece intermedia entre los Homo ergaster africanos y los Homo erectus asiáticos. Todavía no está claro cual es el lugar que este fósil ocupa en la evolución humana , porque los fósiles más antiguos de Asia parecen superar esa edad.     En el año 1998 se ha publicado el hallazgo de un cráneo muy completo, procedente de la depresión de Danakil en Eritrea, que parece pertenecer a la especie Homo ergaster y que tiene una antigüedad de 1 millón de años. Esto extendería el rango cronológico de esta especie hasta esa fecha tan reciente, no obstante la datación de este fósil es todavía incierta.      El desarrollo del cerebro  Uno de los mayores problemas en el estudio de los primeros homínidos y primeros Homo es valorar el grado de desarrollo del cerebro y su tamaño, ya que guarda relación con las capacidades cognitivas y la inteligencia de nuestro género. Dos son los aspectos a analizar en el desarrollo del cerebro:       Cuantificar el aumento de tamaño del encéfalo a lo largo de la evolución de los homínidos, es decir el proceso de encefalización.   El análisis de los cambios en la estructura y la morfología del cerebro.  La encefalización El tamaño absoluto del encéfalo no es una buena medida de la inteligencia, ya que su volumen depende del tamaño del cuerpo. Los humanos tenemos un peso del cerebro en torno a los 1250-1350 gramos. Pero no somos los mamíferos con el mayor encéfalo, nos superan los grandes mamíferos como elefante africano (alrededor de 5.600 g de encéfalo) o las ballenas (6.800 g). El encéfalo cumple otras misiones, como la coordinación del funcionamiento resto del cuerpo, y por lo tanto debe ser grande en especies de gran tamaño corporal..     Para corregir este fenómeno y conocer el tamaño relativo del encéfalo, podemos elaborar un índice entre el tamaño del cuerpo y el encéfalo. Sin embargo, el resultado de este índice nos da resultados mayores para los mamíferos más pequeños, como los ratones o musarañas. Esto sucede porque el tamaño del cuerpo y el del cerebro crecen de forma alométrica, es decir que las proporciones entre los órganos cambian al aumentar el tamaño corporal. Así, en los mamíferos el tamaño del encéfalo crece más despacio que el tamaño del cuerpo, y el encéfalo se va haciendo proporcionalmente menor al aumentar el tamaño del cuerpo..     El único método para comparar el encéfalo de especies de tamaños diferentes es la de calcular el peso encefálico que debería tener según su peso corporal (valor esperado) y comparar dicho peso con su peso encefálico real (valor encontrado). El índice entre valor esperado y el valor real se conoce como índice de encefalización. Si el índice es igual a 1, esa especie tiene el tamaño de encéfalo que le corresponde a su tamaño corporal. Si el valor es superior a 1 los encéfalos son mayores de lo esperado. El punto crucial en la elaboración de estos índices de encefalización es la elección del grupo con el que se hayan los valores esperados..     La relación existente entre el peso del encéfalo y el peso corporal, en los mamíferos, puede resumirse en la siguiente función:.    Peso encefálico = 0'12 x (Peso corporal)0'667      Pero cuando se quieren comparar especies de mamíferos que están muy próximas entre sí, como es el caso de los antropomorfos y los homínidos, es preferible calcular el peso encefálico esperado referido al grupo al que pertenece la especie problema. Robert Martin ha propuesto para los primates haplorrinos (grupo al que pertenecen tanto los antropomorfos como los homínidos) una variación en la fórmula usando el exponente 0'75.     De esta forma los humanos tienen un tamaño del encéfalo superior a 7 veces la de un mamífero de su tamaño, pero respecto a los primates haplorrinos es sólo unas 3,2 veces superior.    La encefalización de los primeros humanos El tamaño del encéfalo puede ser calculado en los fósiles midiendo el espacio que aloja la cavidad craneal y que contiene tres órganos: el cerebro, el cerebelo y el bulbo raquídeo. Esta capacidad craneal es casi equivalente al peso del encéfalo (a una capacidad de 1000 cc le corresponde un peso de 971 g).      La estimación del peso corporal en las especies fósiles es más problemática porque no existe ninguna medida esquelética que lo refleje directamente. Debemos estimar el peso a partir de las medidas de algunas partes del esqueleto que estén correlacionadas con él, como son el tamaño de las articulaciones o epífisis por donde se trasmite gran parte del peso del cuerpo (las articulaciones de fémures y tibias, o las vértebras lumbares y sacras en el caso de los bípedos). Utilizando los datos de pesos corporales y el tamaño de las articulaciones en primates vivos podemos hallar la relación matemática entre ellos. En el caso de los homínidos, dado que todos ellos tienen un tipo de locomoción bípeda, la relación que existe en los humanos actuales es la más apropiada para hallar el peso de los fósiles. Pero en el registro fósil son muy escasos los esqueletos asociados a cráneos, donde se pueda calcular en un mismo individuo el peso corporal y la capacidad craneal. El primero de ellos, como hemos visto, es el esqueleto de un joven de Homo ergaster (KNM WT 15000) con 1,6 millones de antigüedad. En muchos de los casos la asignación taxonómica es dudosa y no estamos seguros de la especie a la que pertenecen algunos fósiles. Así, en los primeros homínidos y primeros Homo tenemos que recurrir a los pesos corporales y tamaños de encéfalo calculados sobre diferentes individuos y utilizando diferentes partes del cuerpo. Los promedios de pesos encefálicos y los índices de encefalización calculados para las primeras especies de homínidos son:                            Podemos observar que Australopithecus y Paranthropus tienen una encefalización mayor que los chimpancés (1,2) pero inferior a los primeros Homo. Entre Homo habilis y Homo ergaster hubo un aumento importante en el tamaño absoluto del cerebro pero que está compensado por el crecimiento del cuerpo, y resulta un valor de encefalización similar. Es decir, el crecimiento del cerebro está vinculado a los primeros representantes del género Homo, que tienen índices de encefalización un 50% mayores que los chimpancés y que representan casi dos tercios del valor de la humanidad actual (3,1). En cambio, entre Homo habilis y Homo ergaster el cambio más importante que se produjo fue el cambio del tamaño y estructura del esqueleto.  La estructura del cerebro    El cerebro humano tiene una estructura distinta a la de otros primates y en la superficie cerebral podemos localizar regiones que participan de forma especializada en diferentes actividades físicas o cognitivas. Debido a la especialización de las diferentes regiones del cerebro podemos observar grandes diferencias morfológicas en la estructura del cerebro de los humanos y los chimpancés.     En los fósiles, la estructura del cerebro puede ser estudiada a través de las impresiones que deja en las paredes internas del cráneo los surcos, circumvoluciones, cisuras y venas meníngeas. En muchos casos stas impresiones son muy tenues y limitan nuestro estudio únicamente a la superficie del cerebro.      En los Australopithecus y Paranthropus existe disparidad de opiniones sobre el grado de reorganización cerebral que tienen respecto de los antropomorfos. Sin embargo, todos los autores están de acuerdo en que Homo habilis y Homo ergaster ya tienen una morfología cerebral similar a la de humanos modernos y presentan las siguientes características:    1) Asimetría entre los hemisferios.    2) Desarrollo y complejidad del lóbulo frontal.   Asimetría entre los hemisferios.    El cerebro humano actual es muy asimétrico. La asimetría entre ambos hemisferios cerebrales esta relacionada con la lateralización cerebral, es decir, la especialización de cada una de las regiones cerebrales en distintas funciones. En los cráneos de los primeros Homo ya puede observarse esta asimetría cerebral.   Desarrollo del lóbulo frontal.  El lóbulo frontal es responsable de algunas capacidades cognitivas exclusivas de los humanos o que en éstos están mucho más desarrolladas. Entre las funciones del lóbulo frontal se encuentran la de establecer la secuencia de movimientos del aparato fonador, el control de las emociones, la concentración, la planificación y anticipación, el control de la memoria.      A lo largo de la evolución humana, el lóbulo frontal ha crecido en tamaño absoluto y en relación al resto del cerebro. Además, su superficie se ha hecho más compleja aumentando el número de sulcos en su superficie.     Algunos autores relacionan el aumento del tamaño cerebral de los primeros humanos con las ventajas que les proporcionaría para desenvolverse socialmente dentro de un grupo, porque el tamaño del neocórtex respecto al resto del encéfalo está en función directa al tamaño del grupo social. También el mayor tamaño del cerebro se relaciona con el desarrollo de las capacidades lingüísticas en los primeros Homo, necesario para tener una mayor complejidad social.   Tipo de alimentación   El cerebro y el tubo digestivo son órganos energéticamente muy costosos y como vemos los humanos tenemos un cerebro más grande de lo que corresponde a un primate de nuestro peso. Sin embargo, los humanos tenemos un tubo digestivo menor al que nos corresponde. Según Aiello y Wheeler, la combinación que se da en nosotros de expansión cerebral y acortamiento de los intestinos sólo puede producirse cambiando la dieta hacia un alimento de fácil asimilación y gran poder calorífico. Los primeros humanos habrían incorporado las grasas y proteínas animales a su dieta y esto les permitió un mayor desarrollo del cerebro a expensas de otros órganos energéticamente muy costosos   El aparato masticador  Las dimensiones del aparato masticador están muy relacionadas con el tipo de alimentación y con el tamaño del individuo. La relación entre el tamaño de los dientes y el del cuerpo también es de tipo alométrica. Utilizando datos de especies actuales podemos calcular el índice de megadoncia entre el tamaño real de los molares de una especie fósil (valor real observado) y el que le correspondería a un primate de su tamaño (valor esperado). En Australopithecus afarensis el índice de megadoncia es el doble que entre los chimpancés, y es todavía mayor en Australopithecus africanus y Paranthropus (hasta tres veces mayor), pero en Homo habilis el valor vuelve a ser como el de Australopithecus afarensis, y en Homo ergaster el valor de megadoncia es similar al del chimpancé y al de la humanidad actual. Los dientes de los primeros Homo son proporcionalmente más pequeños que los de Australopithecus y Paranthropus. Esto está relacionado con un tipo de dieta basada en recursos de mejor calidad y más energéticos y con la existencia de útiles líticos que les permitiera adquirir ese tipo de alimentos.  El desarrollo  Los humanos modernos tienen un desarrollo lento, alcanzan la madurez sexual muy tardíamente y tienen una larga esperanza de vida. El periodo de desarrollo de los humanos se prolonga hasta los veinte años, casi el doble de largo que entre los antropomorfos (chimpancés, gorilas y orangutanes).     La vida puede dividirse en cuatro etapas que coinciden con la erupción de piezas dentales:  La primera infancia finaliza con la erupción de la primera muela, en este periodo las crías tienen una fuerte dependencia de sus madres.   La segunda infancia se prolonga hasta la erupción del segundo molar.    La tercera etapa es la pubertad, que dura hasta la emergencia del tercer molar.  Con el tercer molar se inicia la vida adulta, aunque el esqueleto tarda un poco más en completar su desarrollo.    En los fósiles podemos conocer el estado de desarrollo a partir de la erupción dental, pero sólo con esta información no podemos saber cual es la edad real de un fósil porque ésta depende del ritmo de su desarrollo, si tienen un ritmo rápido como los antropomorfos o un ritmo lento como los humanos.       Existen nuevas técnicas de análisis de la estructura de dental que nos permiten saber cual es la edad real de un fósil. El esmalte de los dientes se deposita por capas a un ritmo aproximado de una capa por semana y que están separadas por unas estrías llamadas líneas de Retzius. Se pueden contar el número de líneas de Retzius en los dientes que no han completado su desarrollo y saber la edad de muerte con bastante seguridad en los individuos más jóvenes. Para los individuos que han completado el crecimiento de sus dientes sólo podemos aplicar técnicas mucho menos fiables como el desgaste dental o el grado de epifisación de sus huesos.      Como demuestra el estudio de los incisivos del niño de Taung, en los primeros homínidos el ritmo de desarrollo era más similar al de los chimpancés que al de los humanos. Pero no disponemos de fósiles apropiados de los primeros Homo para estudiar el ritmo de desarrollo utilizando el método de conteo de las estrías de Retzius. En el caso del WT 150000 los incisivos habían completado su desarrollo mucho antes que el individuo muriese. Si su ritmo de desarrollo fuera como el de los chimpancés habría muerto a los siete años, mientras que si fuera como el de los humanos modernos habría muerto a los once años.      El tamaño del cerebro está muy correlacionado con la longevidad y con la duración de las diferentes etapas de la vida. El cráneo de WT 15000 tiene una capacidad cerebral intermedia entre los chimpancés y los seres humanos, podemos suponer que el ritmo de desarrollo también sería intermedio, y entonces el niño del Turkana habría muerto hacia los nueve o diez años. La altura, en torno a los 160 cm de este individuo es equivalente a la de un adolescente actual de unos 15 años; sin embargo, según Holly Smith en Homo ergaster no se producía la aceleración en el crecimiento durante la pubertad que sólo se encuentra en nuestra especie (el "estiron"), sino que el ritmo era continuo como en los antromorfos.      Homo ergaster tendría un tipo de desarrollo similar al de los humanos: lento y prologado. Este ritmo estaría relacionado con las necesidades de desarrollo del cerebro y a su vez con la emergencia de la cultura y el lenguaje. Un largo periodo de desarrollo supone también un dilatado tiempo de aprendizaje.    Relaciones evolutivas de los primeros humanos  En Unidades didácticas anteriores hemos presentado las relaciones entre los primeros homínidos de los géneros Ardipithecus, Australopithecus y Paranthropus.      A pesar de las diferencias en el tamaño del encéfalo y en el aparato masticador entre Australopithecus africanus y Homo, la morfología craneal es muy similar en ambas especies y estarían muy próximas evolutivamente. No obstante, Australopithecus africanus tiene adaptaciones megadontas en su dentición y quizás no es el candidato ideal a ser la especie antepasada de Homo, pero sería una forma muy parecida a esta especie la antepasada común de Homo y Australopithecus africanus, y que habría vivido en África entre hace 4 y 3 millones de años.      Si se acepta la existencia de la especie Homo rudolfensis, esta especie representaría una línea evolutiva lateral dentro de Homo, puesto que la anatomía de su aparato masticador ya está especializada hacia la megadoncia. El papel de la especie Homo habilis está mucho más claro, y tanto su morfología como la cronología son compatibles con que fuese la antepasada de Homo ergaster.  Cambio ecológico    Homo habilis es la primera especie que no está ligada a un medio forestal, y habría habitado paisajes con espacios más abiertos. Este cambio ecológico provocó una serie de cambios, que van a permitir que sus descendientes acaben viviendo en toda clase de regiones, climas y ecosistemas. Este cambio de hábitat coincide con un gran cambio climático experimentado por la Tierra hace 2,8 millones de años. A partir de ese momento se iniciaron oscilaciones climáticas de gran amplitud, que influyeron en el clima del África ecuatorial y las masas boscosas se redujeran en beneficio de las sabanas y formaciones herbáceas.       El Homo habilis, junto a otras especies de mamíferos, se adaptó a esos nuevos ecosistemas de espacios abiertos. También cambio su nicho ecológico, y incorporó a su dieta la carne y grasas animales. Estos alimentos de gran calidad y fácilmente digeribles le proporcionaron la energía suficiente para desarrollar un cerebro mayor. El tamaño del cerebro le proporcionaron a Homo habilis unas mayores capacidades cognitivas y relacionado con esto, una mayor complejidad social en sus grupos.      Por último, con Homo habilis aparecen los primeros instrumentos líticos. Herramientas que permitirán a los humanos realizar toda una serie de actividades imposibles de realizar con sus dientes, como es cortar la piel y la carne de animales muertos o fracturar sus huesos para extraer el tuétano. Sea cual sea la forma de captación, mediante la caza o por el carroñeo, los instrumentos permitieron a Homo habilis cambiar su nicho ecológico e incorporar la carne a su dieta.      Coincidiendo con Homo ergaster, hace 1,7 millones de años se intensificó la aridez del planeta, y se expandieron aún más las sabanas en detrimento de los bosques tropicales. Esta especie estaba perfectamente adaptada a medios abiertos y consumía regularmente la carne de otros animales. Tenían una estructura corporal similar a la de los humanos actuales. Además, relacionado con esta especie apareció un nuevo tipo de tecnología mucho más elaborada, el Achelense o Modo Técnico 2. Esta especie humana ya se encontraba en condiciones de expandir su distribución geográfica y salir por primera vez del continente africano.