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 EL VIAJE EN EL "BEAGLE" 
 ¿ Cuál será la fuente de inspiración de Darwin ? A buen seguro que el viaje en el H.M.S. Beagle significó mucho para él. Zarpó de Gran Bretaña en diciembre de 1831. Se había previsto que el viaje durase dos años, pero tardó cinco en volver. Arribó en octubre de 1836.
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Se trataba de una expedición cartográfica que Darwin, como invitado, aprovechó para descubrir un mundo nuevo, el tropical: se maravilla ante la sucesión de paisajes, estudia las diferentes especies de animales y plantas en su geografía y observa la variedad de razas humanas.
El barco estaba al mando del capitán Robert Fitzroy, que acogió a Darwin en él por recomendación del botánico John S. Henslow, que simpatizaba con el joven Charles. Durante cinco años, Darwin hubo de escuchar las opiniones de Fitzroy, conservadoras y creacionistas hasta el extremo, sin pestañear. Stephen Jay Gould dice que las opiniones del capitán habrían sido un acicate para que Darwin elaborara una teoría opuesta.
Siempre que le era posible, desembarcaba para hacer observaciones y recoger ejemplares. Alquiló caballos y guías, acampó en el interior, trepó montañas y alquiló viviendas durante semanas, mientras Fitzroy se ocupaba en recorrer el continente y remontar ríos.
De vez en cuando enviaba a Henslow cajas de especímenes, y este lo enseñaba a sus colegas. Un hallazgo de Darwin (el cráneo fósil de un megaterio, enorme antecesor extinto del perezoso gigante de Sudamérica, también extinto) produjo sensación cuando Henslow lo presentó en una exposición de la British Assotiation for the Advancement of Science. Leyó, además, extractos de muchas de las largas cartas de Darwin en sesiones de la Philosophical Society, con el resultado de que, sin saberlo, el joven naturalista se convertía en Inglaterra en científico respetable.
 Es difícil decir cuáles fueron los datos más importantes para Darwin. Su argumentación toma nociones de todas las disciplinas científicas de la época. Pero no cabe duda de que sus observaciones en las Islas Galápagos han desempeñado un papel importante en la elaboración de su modelo de los mecanismos de transformación de las especies.
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Cuando llega a la Isla de San Cristóbal se fija especialmente en las tortugas y los pinzones. Estas aves, como resolverá una vez llega a Inglaterra con la ayuda del ornitólogo John Gould, constan de catorce especies en las islas, todas semejantes a las del continente, pero con fisonomías y hábitos diferentes.
El vicegobernador, M. Lawson, señala a Darwin un hecho que será muy importante: cada especie procede de una isla diferente. Pensó que todas estas especies era como si estuvieran emparentadas entre sí con un antepasado común, y hubiesen cambiado su apariencia física para explotar con mayor eficacia la variedad de recursos alimentarios de las islas. Escribió: "Cabe imaginar que, a partir de la escasez de aves de este archipiélago, se aprovechó una especie con fines diversos". Así pues, las catorce especies de pinzones de las Galápagos se han transformado a partir de una especie llegada del continente, que se había difundido por las islas. En cada isla, las aves habrían experimentado transformaciones propias en función de los problemas particulares hallados.
A Darwin le intrigaban mucho las singularidades de la distribución geográfica:
 ¿Por qué lo que vivía al este de los Andes era tan diferente que los que vivía al otro lado?
¿Por qué los animales sudamericanos diferían tanto de los norteamericanos?
¿Por qué los animales del extremo norte eran tan similares en todos los continentes?
¿Por qué no había mamíferos en las Galápagos, salvo una pequeña especie de ratita?
¿Por qué en aquel archipiélago todas las especies resultaban tan peregrinas, incluidas las plantas?
¿Por qué albergaba una sola especie de halcón, de paloma, de pájaro nocturno y de serpiente?
El problema de la distribución surgió de nuevo al arribar a Nueva Zelanda. Aquí se revelaba un extravagante ecosistema aviar. Los nichos que hubieran correspondido a infinidad de mamíferos, desde las marmotas hasta los antílopes, estaban ocupados por un despliegue inverosímil de aves no voladoras o, más precisamente, lo habían estado, porque los cazadores maoríes casi las habían exterminado antes de que llegara Darwin. Los fósiles probaban que en otro tiempo habían predominado en la isla. Iban de los moas gigantes, dos veces más grandes que los avestruces, y que ponían huevos del grosor de una pelota de baloncesto, a una multitud de pájaros menores, como el kiwi, del tamaño de una gallina y uno de los pocos supervivientes de esta fauna, ya que actualmente vive alejado de los asentamientos humanos, como inconspicuo y huidizo hijo de la noche.
En Australia, sin embargo, sí que había una plétora de mamíferos, aunque de índole diferente a los europeos, asiáticos y africanos. Casi todos eran marsupiales, como los canguros que ocupaban el nicho de los herbívoros. Pero también existían otros que ocupaban los lugares de conejos, lobos, puerco espines, monos, etc.
Tras estos y otros muchos datos, Darwin vino a pensar algo parecido a lo que sigue: si se tiene en cuenta el parentesco de la totalidad de los animales del mundo, cómo forman grupos, cómo se distribuyen geográficamente y cómo varían, aunque sea poco, de un sitio a otro, se hace muy difícil concebirlos como especies fijas.
Durante los años 1937 y 1938, Darwin se enfrentó al llamado problema de la dilución. Era sabido si se aparea un animal muy diferente de sus congéneres con otro, y luego con otro la descendencia, y así sucesivamente, la variabilidad tan grande inicialmente acaba desapareciendo. Comprendió que había fuerzas muy poderosas para conservar las especies, como el hecho de la descendencia estéril de dos especies diferentes (como el caballo con los asnos). También se dio cuenta de que los animales débiles o deformes no sobrevivían: los enemigo y el hambre efectuaban una constante elección diezmadora de los incapaces, lo que confinaba a las especies a la regularidad. Sin embargo, en su mente seguía viendo toda aquella variabilidad que había observado en su viaje.
Fue en esta época cuando leyó el trabajo de Malthus , y en fecha muy posterior lo acreditó como una de sus revelaciones: "... me inspiró de pronto que ... se tendería a conservar las variaciones conservadoras, y a destruir las que no lo fuesen. De ello resultaría la formación de nuevas especies". Para otros la doctrina malthusiana era la única manera de mantener una especia apta e inmutada; Darwin lo vio a la inversa: habiendo variación entre los individuos, ?no habría unos más aptos y más capaces de sobrevivir?
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 En estas circunstancias, ya podía explicar la diversidad de los pinzones y tortugas de las Galápagos. El archipiélago era de origen volcánico y surgió del fondo marino. Cuanto llegó a las islas procedía de otros parajes. Si cada invasor era una pizca diferente de sus compañeros en el continente y en las demás islas (y no hay dos individuos idénticos en las especies animales superiores) se entiende que las diferentes sucesiones de tortugas y pinzones, al multiplicarse, intensificarían sus diferencias y tendrían rasgos característicos propios. Aquellos se había realizado durante millares de años, y cada isla albergó una especie diferente de tortuga y pinzón cuando Darwin llegó.
El pensamiento de Darwin no discurrió linealmente. Fue consecuencia de un entretejido de observaciones y conclusiones, que hubo de organizar antes de que se resolvieran en teoría. Ernst Mayr, en su libro "The Growth of the Biological Thought" (El desarrollo del pensamiento biológico) resume mejor que nadie en cinco observaciones y tres inferencias la labor de Darwin:
 Observación número 1. Las especies gozan de gran potencial de fecundidad, dato que él ya había observado y que Malthus le recordó.
Observación número 2. Las poblaciones tienden a conservar sus proporciones. La inmensa mayoría de las poblaciones son estables.
Observación número 3. Los recursos alimentarios tienen límites y se mantienen casi siempre bastante regulares.
De estas tres observaciones Darwin infirió que en un medio ambiente de recursos alimentarios estables y con proliferación excesiva de los individuos, estos se enfrentarán a la lucha por sobrevivir.
Observación número 4. No hay dos individuos idénticos. La variabilidad es universal.
Observación número 5. Gran parte de la variación se hereda.
 La segunda inferencia de Darwin concluye que en un mundo de poblaciones estables, en el que los individuo han de luchar para sobrevivir, sólo tienen posibilidad de hacerlo los que tienen mejores características, que sus cría probablemente heredarán. Esta desigual proporción de supervivencia es la selección natural.
De aquí Darwin infirió, al final, que el proceso de selección natural, si se cumple con intensidad suficiente y durante bastante tiempo, acarrea al cabo cambios muy perceptibles en una población y culmina en la aparición de una nueva especie.
Tras todo este corpus de ideas y conclusiones perfectamente argumenta-das, cabe imaginar a Darwin presto a publicarlas. Sin embargo, lo que sucedió fue muy distinto. Hacia 1839 y 1840 había llenado varios cuadernos. En 1842 los organizó y escribió un corto ensayo que bosquejaba su teoría. En 1844 redactó otro más extenso. Pero no publicó ninguno: le sobraban ejemplos para concluir que hablar de evolución en su sociedad y verse relegado a la repudia estaban íntimamente unidos.
Así, en 1844 Darwin se desvió del asunto y comenzó a estudiar algo menos comprometido, como eran las lapas, durante ocho años. El resultado fue una obra de cuatro tomos que aún hoy es un hito científico. Aún así, según Stephen Jay Gould, Darwin siempre lograba relacionar el asunto que trataba, por muy distante que pareciera, con el motor de su vida: la Evolución.
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WALLAS Y LA PUBLICACIÓN DEL ORIGEN DE LAS ESPECIES
 En 1855 Darwin vio publicado en una revista científica el siguiente artículo: "Sobre la ley que ha regido la aparición de especies nuevas" . Su autor: un tal Alfred Russel Wallace . La tesis: la vida no se creaba sin cesar, sino que se desarrollaban poco a poco formas nuevas de las viejas ("toda especie cobra existencia de modo que coincide en el tiempo y el espacio con otra preexistente y muy emparentada con ella").
E videntemente, para ejercer su dominio sobre lo que él consideraba su obra debía publicar. Comenzó a escribir en 1856, y hacia junio de 1858, cuando llevaba doscientas cincuenta mil palabras, tuvo de nuevo noticias de Wallace en forma de manuscrito en el que Wallace hablaba de sus ideas. Hasta tal punto eran estas coincidentes con las de Darwin, que este escribió a su amigo Lyell : "Jamás supe de coincidencia más total... toda mi originalidad ... quedará en nada".
Finalmente, en 1859, el 24 de Noviembre, a los doce meses de haber recibido el manuscrito de Wallace, publicó su obra "Origin of Species", de la que Wallace recibiría un ejemplar y del cual opinó: "Perdurará tanto como los Principia de Newton. El señor Darwin ha donado al mundo una ciencia nueva, y su nombre, a juicio mío, se destaca por encima del de muchos filósofos antiguos y modernos. ¡¡La fuerza de la admiración me impide decir más !!".
Wallace nació catorce años después que Darwin. Gran observador y muy inteligente, se hizo topógrafo profesional, encontró sus primeros fósiles y advirtió la importancia científica de la geología. Se entregó al coleccionis-mo, rasgo que compartiría con Darwin. Leyó a Lyell y el diario del Beagle. En 1849 zarpó para el Amazonas, y llegó a gozar de gran fama de coleccionista meticuloso y digno de confianza. Coleccionó hasta 125.000 especímenes.
En estas condiciones, se preguntó las mismas cosas que Darwin, aunque parezca inverosímil: cómo y porqué cambian las especies y cómo se adaptan estas a sus medios. Fue una de las coincidencias más portentosas de la historia de la ciencia. Refiriéndose a Darwin, escribió una vez: "Ni en sueños me hubiera acercado yo a la perfección de su libro. Confieso mi agradecimiento de que no me incumbiera presentar la teoría al mundo".
La teoría de Wallace difiere de la de Darwin en algunas cuestiones importantes; por ejemplo, niega que la selección natural sea suficiente para dar cuenta del origen del hombre, lo cual requiere, según Wallace, la intervención divina directa. También creyó que el proceso evolutivo había finalizado en los hombres y que la evolución sería imposible en adelante.
Como anécdota, comentar que la peor experiencia de Wallace fue con un fundamentalista de la Tierra plana, un tal John Hampden, que había prometido un premio de quinientas libras a quien le demostrase la redondez terrestre. Un juego de niños para un topógrafo como Wallace. Eligió un lago de nueve kilómetros en Gales, con un puente en un extremo y un dique en el otro. Pintó una diana en el lado del primero, a un metro y ochenta centímetros de la superficie lacustre, colocó un catalejo a la misma altura en el dique, y a medio camino de ambos situó una estaca con una diana a la misma elevación de la primera. Como esperaba, la estaca intermedia se destacó a nivel más alto, prueba de que el haz acuático se curvaba. Hampden bombardeó a Wallace con vilipendios y acciones judiciales y terminó en prisión por difamación un par de veces. Así, a lo largo de tres lustros acosó a Wallace pidiéndole la cuantía del premio y las costas judiciales.
LA SELECCION NATURAL Y LA REACCION AL "ORIGEN..."
Darwin resume el argumento central de la teoría de la evolución por medio de la selección natural de la manera siguiente:
 "Dado que se producen más individuos de los que pueden sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha por la existencia, ya sea de un individuo con otro de su misma especie o con individuos de diferentes especies, ya sea con las condiciones físicas de la vida (...). Viendo que indudablemente se ha presentado variaciones útiles al hombre, ¿puede acaso dudarse de que de la misma manera aparezcan otras que sean útiles a los organismos vivos, en su grande y compleja batalla por la vida, en el transcurso de las generaciones? Si esto ocurre, ¿podemos dudar, recordando que nacen muchos más individuos de los que acaso pueden sobrevivir, que los individuos que tienen más ventaja, por ligera que sea, sobre otros tendrán más probabilidades de sobrevivir y reproducir su especie? Y al contrario, podemos estar seguros de que toda la variación perjudicial, por poco que lo sea, será rigurosamente eliminada. Esta conservación de las diferencias y variaciones favorables de los individuos y la destrucción de las que son perjudiciales es lo que yo he llamado selección natural."
La explicación darwinista de la evolución de los organismos por medio de la selección natural es extremadamente simple, al mismo tiempo que poderosa. Pero, ¿cuál fue la acogida que tuvo la publicación de su libro?
La primera edición de su libro, de 1.250 ejemplares, se agotó el mismo día. Su título completo fue "On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured races in the Struggle for Life" (Sobre el origen de las especies mediante la selección natural o la conservación de las razas privilegiadas en la lucha por la vida). Desde el instante de la publicación, Darwin se encontró en el centro de la controversia social, eclesiástica, política y científica. Algunos científicos le apoyaron, pero la mayoría le combatieron.
De entre quienes le defendieron destaca Thomas H. Huxley  . Se dice que cuando leyó el Origen se reprochaba a sí mismo su estupidez por no haber pensado él mismo en ello. Decidió que Darwin, jamás dispuesto a defenderse, necesitaba que le protegieran, sobre todo de Richard Owen, anatomista experto, el cual publicó ensayos largos críticos con el Origen.
Owen impartió un "cursillo" acelerado sobre el libro a un clérigo, el obispo de Oxford Samuel Wilbeforce. El lugar donde se celebraría el primer gran debate sobre el tema era la reunión anual de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia, un sábado del mes de junio de 1860. Huxley, por su parte, no tenía intención de ir, ya que pensaba que un debate entre científico y público no aclararía nada. Pero cambió de opinión cuando le convenció John Henslow al decirle que Robert Chambers, autor de una obra creacionista, que Huxley conocía bien, iba a estar presente. Henslow, que no compartía las ideas de Darwin, pero gran amigo suyo, también reclutó a un yerno suyo y amigo de aquel, Joseph Hooker, para que defendiera la causa darwinista.
El debate se decantó a favor del darwinismo, cuando Huxley se percató de que Wilbeforce no tenía ni idea de ciencia. Se cuanta el siguiente diálogo:
- Por favor, profesor Huxley, contésteme: ¿desciende usted de mono por parte de abuela o de abuelo?
El auditorio prorrumpió en aplausos, y se dice que Huxley murmuró: "El Señor lo ha puesto en mis manos". Luego contestó al obispo:
- Aseguro que el hombre carece de motivos para avergonzarse de tener un simio entre sus antepasados. El único antepasado que me avergonzaría recordar sería más bien el hombre que, dotado de mucha habilidad y con una espléndida posición social, usase esos atributos para oscurecer la verdad.
S. J. Gould, en un artículo publicado en 1986, habiendo repasado todos los sucesos de aquel debate, insinuó que tenía ciertas dudas sobre si Huxley había murmurado lo dicho más arriba. También concede más importancia a Hooker que a Huxley en la demolición de Wilberforce.
NOTAS Y ACLARACIONES AL ORIGEN
Las causas de la variabilidad. Hoy en día se sabe que la idea de Darwin de que la domesticación puede, por sí misma, hacer que surja una gran variabilidad entre individuos, es errónea. La gran variedad que se observa en las plantas y los animales domésticos es el resultado de que no han estado sometidos a la selección natural que, si el ambiente es estable y las especies bien adaptadas, tiende a eliminar a aquellos que se apartan de la norma. La recombinación génica y la mutación son los procesos que dan lugar a la variación, y ambos se dan en una tasa similar en la domesticación que en la naturaleza. Pero en la naturaleza las variaciones suelen ser eliminadas de manera mucho más despiadada.
Seth, el ovejero
UN CASO DE SELECCIÓN ARTIFICIAL.
Para explicar cómo una variación que aparace al azar en un solo individuo de una población, vamos a ver el caso concreto de lo ocurrido con un pastor de ovejas, llamado Seth Wright.
  En 1791, en la granja de este pastor, en Nueva Inglaterra, nació un carnero atípico: tenía las patas cortas y torcidas.
Esto hizo pensar a Seth. Lejos de parecer inútiles, si estas patas e podían heredar, él sería capaz de heredar un rebaño completo de ovejas con estas patas. De este modo, no sería necesario poner vallas tan altas alrededor de su granja y gastaría menos tiempo en el cuidado de las ovejas y menos dinero en materiales.
 Seth utilizó el carnero para criar, y resultó que dos de las crías tenían patas cortas y torcidas.
 Cruzando a estas dos ovejas, Seth obtuvo un rebaño entero de este tipo. A esta raza se la llama Ancon.
En términos de genética mendeliana, ¿cuál crees que puede ser la explicación de este caso concreto?
Si se piensa un poco, se pueden encontrar muchos casos como este de selección artificial.
¿Cómo lo hiciste, Seth?
LA EXPLICACIÓN MENDELIANA AL CASO DE LA RAZA ANCON
Seth tuvo suerte. La causa de que el carnero tuviera patas cortas era un gen cambiado: una mutación.
El carnero transmitió la mutación a algunas crías y, por lo tanto, esta también aparecieron con patas cortas. Al cruzar este tipo de ovejas entre sí, Seth creó finalmente un rebaño completo: la raza Ancon.
Las mutaciones son provocadas por un cambio en la composición química de un gen o en la estructura de un cromosoma y se producen constantemente (de hecho, la mayoría de ellas son silenciosas o neutras y muy pocas resultan perjudiciales o mortales). En este caso, la mutación provocó un cambio evidente.
Efectos de la costumbre y del uso y desuso de las partes. Los caracteres que un individuo adquiere a lo largo de su vida no pueden transmitirse a sus descendientes. Aunque Darwin creyó equivocadamente que la costumbre y los efectos del uso y desuso podían heredarse, no consideró que la herencia de estos caracteres adquiridos fuese esencial para su teoría. En su primera edición se ponía menos énfasis en este tema, pero más tarde Darwin le concedió más prominencia para contestar a las críticas que decían que no había habido tiempo suficiente para que hubiera tenido lugar tanta evolución simplemente a través de la acumulación de variaciones al azar.
El problema de la dilución . En uno de los capítulos del Origen, Darwin se enfrenta a este problema. Pensaba que una variación que surgiera en una generación se diluiría al transmitirse a la descendencia, y se vio obligado a suponer que la misma variación debe surgir una y otra vez para que se forme una variedad. La herencia particulada, descubierta por Gregor Mendel, permite que la variación, en forma de genes, se transmita a algunos de los descendien-tes sin atenuación. En teoría, un gen puede transmitirse durante un número infinito de generaciones sin que exista ninguna atenuación de sus efectos.
Leyes de la variación. Las variaciones, efectivamente, se deben al azar, pero proceden de las mutaciones y de la recombinación. La forma que adoptan las variaciones no está influida por las condiciones ambientales.
El instinto . Las costumbres, como otras características adquiridas a lo largo de la vida de un individuo, no pueden transmitirse a la descendencia. Por ello los verdaderos instintos sólo pueden evolucionar mediante la selección natural de variaciones espontáneas y aleatorias en los instintos ya existentes. Sin embargo, debe mencionarse que en los animales superiores un cierto comportamiento que parece deberse a instinto depende de lo que denomina "transmisión cultural". Por ejemplo, las aves de muchas especies nacen con el instinto de su pauta de canto característica, pero tienen que aprender los detalles del canto oyendo como cantan otros de su especie.
Las especies . Darwin razona que las especies son simplemente variedades bien marcadas. Un biólogo moderno definiría una especie como un grupo de organismos que pueden interfecundarse entre sí. En otras palabras, se trata de un grupo en el que el material genético puede fluir libremente, pero que se halla aislado genéticamente de otros grupos. La especie puede reconocerse como una categoría especialmente significativa en taxonomía porque su aislamiento genético le permite evolucionar independientemente, produciendo así características distintivas. Sin embargo, el mundo natural no se halla enteramente dividido en especies, y la línea entre esterilidad y fertilidad puede ser confusa, como cuando dos especies están en proceso de separarse una de otra. En algunas especies de plantas existe esterilidad entre individuos determinados, aunque es absolutamente claro que todos pertenecen a la misma especie.
Las diferencias que impiden la fecundación interespecífica se denominan hoy mecanismos de aislamiento, que se verán más adelante. Hoy día se sabe que puede haber selección natural para esto mecanismos. Allí donde, por ejemplo, dos especies ocupan hábitats diferentes pero todavía pueden hibridarse, los híbridos de ambas pueden ser incapaces de sobrevivir en uno u otro hábitat. Cualquier mecanismo heredado que reduzca el cruzamiento entre los individuos de las dos especies se verá favorecido por la selección natural, puesto que será ventajoso no malgastar esfuerzo reproductor en la producción de híbridos inadaptados. En algunos casos los cromosomas de las especies diferentes no pueden emparejarse adecuadamente durante la meiosis debido a que desarrollan diferencias estructurales. El híbrido puede ser todavía sano y vigorosos, pero será estéril o tendrá la fertilidad reducida porque los gametos que produzca tendrán demasiados o demasiado pocos cromosomas debido a un defecto en la meiosis.
El híbrido puede también ser infecundo por otras razones más complejas. La selección natural tenderá entonces a favorecer mecanismos de aislamiento que actúen antes sobre el proceso reproductor para evitar que tales híbridos se produzcan.
La trascendencia de Darwin para la biología proviene, primero, el hecho de haber sentado de modo definitivo que la evolución de las especies era un fenómeno a estudiar de forma científica, y no una mera especulación; y segundo, de haber descubierto la importancia de la selección natural como principal mecanismo de la evolución. Es de justicia apuntar que en este aspecto también cuenta Wallace.
La divulgación científica de la teoría de la evolución fue obra del zoólogo alemán Ernest Haeckel (1834-1919). De su libro Enigmas del Universo se vendieron 40.000 ejemplares. También él elaborará una teoría de la evolución, según la cual las formas más primitivas de vida están constituidas por materia orgánica. A continuación los organismos unicelulares se agregan para producir los pluricelulares.
Pero ¿en qué consistió exactamente la revolución de Darwin? Las teorías que precedieron a la de Darwin eran , teorías transformativas, ya vistas anteriormente. Estas teorías venían a decir que la especie en su conjunto variaba porque cada individuo de la especie lo haría en la misma dirección. Los pequeños cambios de los individuos pasan a la descendencia, que a su vez sigue cambiando impulsada por el proceso de adaptarse a su ambiente. Ahí tenemos las ideas de Lamarck.
Darwin rompió con todo esto creando una teoría variativa tomando como punto de partida la variación que existe entre los idividuos de una especie. La evolución de la especie resulta de las tasas diferenciales de supervivencia y reproducción de los diversos tipos, de modo que las frecuencias relativas de los tipos cambian con el tiempo. Bajo este punto de vista, se puede decir que la evolución es un proceso de "elección", más que de transformación, como proponía Lamarck, para el que la evolución del grupo sería la consecuencia de los cambios inducido por el medio ambiente, todos en la misma dirección.
Para Darwin, la evolución del grupo resulta de la supervivencia y reproducción diferencial de variantes individuales ya existentes en el grupo, variantes que aparecen sin relación con el ambiente (lo que más tarde se llamará cambio preadaptativo).
La semejanza que existe entre lo que el agricultor o ganadero realiza para obtener las mejores variantes, y el proceso propuesto por Darwin, fue lo que hizo que este escogiera el término selección natural para describir su modelo de evolución por tasas diferenciales de reproducción de las distintas variantes de la población.
Definitivamente, se puede resumir la teoría de Darwin de evolución por selección natural en tres principios, ya más o menos tratados:
1. El principio de variación. Entre los individuos de cualquier población se presentan variaciones en la morfología, la fisiología y la conducta.
2. El principio de la herencia. Los descendientes se parecen a sus progenitores más de lo que se parecen a individuos con los que no están emparentados.
3. El principio de selección. Algunas formasa tienen más éxito que otras en sobrevivir y reproducirse en un ambiente determinado.
Está claro que un proceso selectivo puede producir algún cambio en la composición de la población sólo si hay variación para seleccionar. Si todos los individuos son iguales, la reproducción no afectará a la composición de la población. Por otra parte, la variación debe ser hereditaria , al menos en parte, para que la reproducción diferencial altere la composición genética de la población. Si los animales grandes de una población dejan más descendientes que los pequeños, pero sus descendientes no son, en promedio, más grandes que los de los animales pequeños, no ocurrirá ningún cambio en la composición de esa población. Incluso, si todas las variantes dejan el mismo número de descendientes, se puede esprera que tampoco haya un cambio en la composicón de la población.
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