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ANTECEDENTES al NEODARWINISMO
 E l redescubrimiento en 1900 de las leyes de Mendel de la herencia, de las mutaciones y el descarte de la herencia de los caracteres adquiridos gracias a los experimentos de Weismann , son básicos para entender el desarrollo posterior de la teoría de la evolución.
El biólogo alemán Auguste Weismann (1834-1914) era un buen microscopista, pero hacia 1885 comenzó a perder la vista y se concentró en aspectos teóricos de la herencia. Era de los que ya se centraban por aquella época en la estructura interna y funcionamiento de las células. Así, se convenció de que la base material de la herencia se hallaba en los cromosomas. Durante la fecundación, las instrucciones hereditarias de los progenitores se mezclan entre sí al unirse óvulo y espermatozoide. Weismann creía que esta combinación de instrucciones hereditarias determinaba la estructura del cuerpo.
También propuso una teoría nueva que postulaba la continuidad del "plasma germinal" (los gametos), que se desarrollaban y transmitían el código genético de una generación a otra con independencia de los cambios en el resto del cuerpo. Es decir, que los gametos son sólo un vehículo para la transmisión de la línea germinal.
Esta teoría fue, obviamente, un duro golpe para los seguidores de Lamarck. Si había una barrera entre las células sexuales y el resto del cuerpo, era imposible que las características adquiridas durante la vida de incorporaran al código de la línea germinal.
Para demostralo, realizó un famoso experimento en el que cortó la cola a un grupo de ratones, y siguió su descendencia durante 22 generaciones sin encontrar ninguno que naciera sin ella. Ejemplos como estos sobran en la vida diaria, por ejemplo, la circuncisión o la descendencia de los mutilados.
En el cuadro siguiente, se reflejan las principales características del pensamiento de Lamarck, Darwin y Weismann.
D e Vries propone una nueva teoría, conocida como mutacionismo o mendelismo , que elimina la selección natural como fuente de evolución . De acuerdo con él y con otros genéticos, como William Bateson , hay dos tipos de variaciones en los organismos: un tipo consiste en la variación ordinaria observada entre los individuos de una especie, que no tiene consecuencias en la evolución porque no puede llegar a traspasar los límites de la especie, incluso bajo condiciones de la más fuerte y continua selección; otro, tipo que consiste en las variaciones que surgen por mutación genética y que ocasionan grandes modificaciones de los organismos y que pueden dar lugar a diferentes especies: "Una nueva especie se origina de repente, es producida a partir de una especie preexistente sin ninguna preparación visible y sin transición".
El mutacionismo fue rebatido por mucho naturalistas de la época y por los llamados biómetras , encabezados por el matemático Karl Pearson . Según ellos, la selección natural es la principal causa de la evolución, a través de los efectos acumulativos de variaciones pequeñas y continuas, tales como las que se observan entre individuos normales . Estas variaciones se denominan métricas o cuantitativas, para distinguirlas de las cualitativas, que son las que diferencian, por ejemplo, las diferentes razas de perros.
Esta polémica fue muy agria y perduró las dos primeras décadas del siglo XX. Los mutacionistas argüían que la herencia de las variaciones cuantitativas era necesariamente mezclada y que por ello ni tales mutaciones ni la selección natural que actúa sobre ellas podrían tener un papel importante en la evolución, debido al efecto, que ya Darwin había conocido como problemático, de dilución de las variaciones ventajosas de una generación a otra.
El origen de la variabilidad
Está claro que un gen es responsable de tal o cual característica en un cierto organismo. Pero, ¿cómo se pueden explicar casos como el siguiente?
La mostaza silvestre, al desarrollarse en un terreno fértil produce unas hermosas y abundantes hojas y llega a medir hasta un metro de altura.. La misma planta, al crecer en terrenos pedregosos o arenosos se muestra como una planta diminuta, de unos pocos centímetros, aunque sigue floreciendo y dando sus frutos.
¿Qué ha sido, entonces, de la herencia? Estas diferencias en el desarrollo, y existen cientos de ejemplos más, no pueden deberse sólo a la herencia. Se trata de cambios que surgen por la influencia de medio ambiente.
El genetista y botánico danés Wilhelm Johannsen (1857 - 1927) (que introduciría el término "gene" en 1909), poco después del redescubrimiento de las leyes de Mendel, llevó a cabo un experimento con habas, obteniendo unos resultados que contribuyeron a esclarecer el origen de esta "modificabilidad".
Johannsen sembró cierta cantidad de habas de la misma especie y genotipo, todas procedentes de plantas con una longitud de 15'5 mm. La cosecha no fue uniforme en absoluto: aunque la mayoría de las semillas tenían una longitud de 15'5 cm, había muchas con 14'5 y 16'5 mm, y también las había más pequeñas o más grandes. Las más pequeñas medían 11'5 mm y las más grandes 19'5 mm, si bien eran casos aislados.
En general, se daba una curva de frecuencias similar a la "campana" de Gauss, cuya característica principal es que el número de desviaciones es cada vez menor cuanto más se alejan de la media.
¿Cómo puede un patrimonio genético idéntico producir tal dispersión? La explicación de Johannsen nos dice que si bien el patrimonio genético de las semillas es el mismo, no es idéntico el ambiente en que se desarrollan cada una de ellas. Incluso en la misma parcela se pueden dar diferentes condiciones: una semilla puede caer sobre una piedra o junto a ellas y tener dificultad para germinar, unas caen en trozos de terreno especialmente abonados y otras no; en unas zonas da más el viento que en otras; ...
En general, la planta suele estar influenciada por igual número de factores positivos y negativos. Es cierto que algunas plantas se ven favorecidas y otras "oprimidas", pero es muy bajo el número de ellas que sólo crecen en condiciones positivas o sólo en condiciones negativas; serían aquellas que alcanzan los 19'5 mm de longitud y las que sólo llegan a 11'5 mm.
Johanssen llevó aún más lejos su experimento. Seleccionó las semillas que habían superado los 19 mm y las plantó en otro terreno. Lo mismo hizo con las que no llegaban a los 12 mm. Sorprendido, observó que la nueva cosecha volvió a ser de semillas de 15'5 mm, y los ejemplares enanos volvieron a ser tan escasos como los gigantes.
Para asegurarse, Johannsen repitió el experimento muchas veces, obteniendo siempre el mismo resultado.
Hoy vemos elemental este resultado: si plantaba semillas con el mismo patrimonio genético, lo evidente es que suceda lo que sucedió, a menos que se produzcan mutaciones. Pero, entonces, ¿qué es lo que heredan las plantas en relación con el tamaño?¿Sus dimensiones están determinadas o no por la herencia genética?
En este tipo de caracteres, en los que se exprese una gradación de un carácter entre dos límites, se habla de variación continua, frente a la variación discontinua, como puede ser el caso de colores de flor, donde el carácter sólo toma valores determinados dentro de un intervalo, por ejemplo, rojo y blanco.
Johannsen no llegó a conseguir plantas de línea pura que sólo dieran semillas gigantes o enanas por más que lo intentó. Así, pudo demostrar que cuando se consigue una pureza genética (líneas puras, homocigóticas), la variabilidad depende única y exclusivamente de los factores ambientales, y en tal caso las variaciones de carácter en la descendencia se mantendrán uniformes de generación en generación y la selección será ya ineficaz. Este hecho pone de relieve la importancia de las mutaciones en el proceso evolutivo.
La curva siguiente nos muestra la distribución de los tamaños de las semillas producidas por las plantas que se han desarrollado en una parcela bien estercolada. La curva se desplaza hacia la derecha y el tamaño medio aumenta considerablemente, aunque sin traspasar los límites generales.
Es importante comprender que el patrimonio genético impone unos límites, pero que el medio ambiente puede ejercer una mejor o peor influencia en el desarrollo de los caracteres. Se puede resumir esta relación mediante la ecuación:
El margen que permite el genorçtipo en el desarrollo de un carácter se denomina norma de reacción y es lo que determina las posibles maneras en que un individuo puede reaccionar ante las diferentes circunstancias ambientales en función de su genotipo. Así, lo que se hereda es, estrictamente, la norma de reacción, por ejemplo, la posibilidad de producir semillas de una longitud entre 11'5 y 19'5 mm.
En su momento, la conclusión de Johannsen de que las variaciones "fluctuante" no son hereditarias, sino que están condicionadas por factores externos, fue entendido como una contradicción con las ideas de Darwin, ya que este explicaba la evolución por los efectos de la selección con la variabilidad de los individuos de una población, y estos experimentos "demostraban" que, tras numerosas generaciones, la composición genética de la población era idéntica a la original.
Como hemos visto en la página anterior, dedicada al nacimiento del Neodarwinismo, el mendelismo se situó en el lado opuesto del darwinismo. Hubo discusiones entre De Vries, Johannsen, Bateson y otros experimentadores por una parte, y los darwinistas, por otro, cuyos trabajos eran mayormente descriptivos y que eran casi siempre incapaces de comprender los resultados experimentales.
Los tipos de alubia con los que trabajo Johannsen eran autógamos (resultantes de autofecundaciones muy repetidas) y de especies genéticamente empobrecidaas por una selección artificial de décadas. Esto explica los resultados. Johannsen probó únicamente que la selección no influye en las líneas puras, es decir, en la descendencia de una planta autógama, homocigótica respecto del carácter observado. Esta cuestión no contradice la teoría darwinista.
Los biómetras decían que las mutaciones observadas por De Vries y, en general, las variaciones cualitativas que obedecen a las leyes mendelianas, son anormalidades que no contribuyen a mejorar la adaptación al medio, sino que son eliminadas por selección. La evolución depende, por tanto, de la selección natural, actuando en las variaciones métricas ampliamente presentes en los organismos. El propio Darwin había presentado varios ejemplos de modificaciones drásticas (pérdida de cabello, ausencia de cuernos, mayor número de dientes, enanismo, todas ellas algún tipo de mutación), pero sin considerarlos esenciales para la evolución. Su teoría de cambio evolutivo la basaba en pequeñas diferencias hereditarias entre individuos y la selección. Hoy sabemos que las mutaciones son de muchos tipos, raras y, la mayoría, letales, si sólo en elcaso de dar lugar a poliploidismos se llegan a originar especies nuevas.
 Thomas Hunt Morgan, a partir de 1910, que se había propuesto demostrar la "presunta falsedad" de las leyes de la herencia de Mendel, demostraron que existían mutaciones de todos los tamaños con Drosophila melanogaster, y que, efectivamente, son muy raras y generalmente letales. Además, casi todas son indetectables a simple vista y hay que recurrir a métodos más o menos sutiles, como el hecho de que algunas sean capaces de vivir en medio muy salinos. Por supuesto, que Morgan no demostroó la falsedad de las leyes de Mendel, pero sí que descubrió el entrecruzamiento cromosómico, fenómenos que es otra fuente de variabilidad, abriendo el camino para que él mismo demostrase que los genes se sitúan en los cromosomas. Pero aquí vale la expresión "eso es otra historia".
Además, las que portaban mutaciones no letales seguían siendo miembros del mismo genoma poblacional, es decir, que seguían reproduciéndose como tales Drosophila. Estas pequeñas mutaciones, o variaciones, son las que precisa la selección natural para actuar sobre ellas. De este modo, quedaban rebatidas las ideas de Johannsen y De Vries.
Finalmente, como era de esperar, la polémica se resolvió en las décadas de los veinte y treinta, cuando se demostró que los caracteres cualitativos también dependen de la herencia mendeliana, pero de modo que un carácter viene dado por el efecto de varios genes. Varios genéticos pasaron entonces a demostrar matemáticamente que la selección natural, actuando de forma acumulativa sobre pequeñas variaciones, puede producir cambios importantes. Entre estos genéticos figuran Ronald A. Fisher y J.B.S. Haldane en el Reino Unido, y Sewall Wright en Estados Unidos. Sus trabajos contribuyeron al rechazo del mutacionismo y brindaron una estructura teórica para la integración de la genética con la teoría de Darwin sobre la selección natural.
LA TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN
Podrían verse numerosos precedentes que dieron lugar a la actual síntesis en la teoría evolutiva.
Por ejemplo, durante el período en que la genética de laboratorio y de jardín botánico hacían enormes progresos y contribuían a desarrollar los modelos estadístico-matemáticos de las dinámicas genéticas de poblaciones, numerosos investigadores se preocuparon de estudiar casos concretos de problemática genética. Por ejemplo, Reginald C. Punnet estudiaba el polimorfismo mimético de las mariposas (1915) y encontró que su herencia se adecuaba a las leyes de Mendel. Fue uno de los primeros mendelianos y estudió la selección en poblaciones naturales. Punnet asumía que toda lavariación era mendeliana, y se preguntaba cuántas generaciones serían necesarias para unpequeño cambio en la efectividad de un mimetismo de la mariposa con otro organismo parq que la mejor imitaci´´on se convirtiera en una proporción importante en la población; el cálculo demostró que el proceso podía ser bastante rápido. Sin embargo, la profundización en este tipo de estudios requería técnicas estadísticas complejas, aún sin desarrollar.
Goldschmidt trabajó, a lo largo de varios años desde 1921, con la genétcia de la distribución geográfica de una especie concreta de mariposas. Y así, numerosos estudios de este tipo.
Estos trabajos taxonómicos tenían como objeto las estructuras intraespecíficas. Desgraciadamente, el mundo científico tardó en darse cuenta de que el primer intento de solucionar los problemas de evolución con ayuda de la genética, debería comenzar por el análisis de las subespecies. Estas, según Darwin, son las que están a medio camino de separarse de su especie original y de dar lugar a una nueva. Así, a finales de los años 20, ya aparecieron varios estudios sobre esta cuestión, el más famoso de los cuales es el publicado por W. Meise (1928) acerca de las cornejas negras y cenicientas.
Ya en la década de los 40 se produjo la gran explosión en publicaciones sobre evolución: "La sistemática y el origen de las especies" de E. Mayr (1942), una gran síntesis de genética, taxonomía, ecología y biogeografía, "Evolución: la nueva síntesis", de J. S. Huxley, y un largo etcétera que se prolongó más allá de la segunda guerra mundial.
La teoría sintética de la evolución actual se apoya en la teoría darwinista de la selección, en los conocimientos de la genética y del tratamiento matemático de la dinámica de poblaciones.
En 1908, Hardy y Weimberg (puedes adelantarte y ver la página sobre genética de poblaciones) habían demostrado que una población mendeliana no influida por factores evolutivos se haya en equilibrio, y que la frecuencia de las variantes génicas en la sucesión generacional permanece constante.
Chetverikov, en 1926, había propuesto que toda población natural es heterogénea, que almacena heterogeneidad a causa de las mutaciones y que dicha heterogeneidad es la base del proceso evolutivo.
Por métodos estadísticos, Fisher (1918) y Wright (1921), habían empezado a estudiar procesos típicos en poblaciones. Tales estudios llevaron más adelante al análisis de factores como selección, difusión, aislamiento y pérdida genética en sus efectos sobre las poblaciones.
En el año 1937 apareció la obra de Th. Dobzhansky "Genetics and the origin of species". Desde "El Origen..." de Darwin no había habido publicación que impulsara de tal modo los estudios sobre evolución.
Los elementos confluyentes fueron los resultados de una investigación genética realizada sobre todo en laboratorios, viveros y huertos, además de las informaciones de la genética de poblaciones, y observaciones de campo y datos sistemáticos de taxonomía. El libro de Dobzhansky eliminó los prejuicios de muchos biólogos contra un mecanismo de mutaciones casuales y de selección sometida a una criba negativa, ya que hay que tener presente que en la época el lamarckismo estaba aún muy extendido.
Diría Dobzhansky en 1965: "Nunca hasta entonces había ocurrido en biología que una teoría se dedujese de una única premisa fundamental, la ley de la segregación de Mendel". Este entusiasmo, sin embargo, no estaba muy difundido entre el resto de los biólogos.
La labor de Dobzhansky se puede resumir en los siguientes puntos:
1.- Trazó un diseño coherente de los procesos elementales de la evolución.
2.- Desarrolló el concepto biológico de especie y explicó la esencia de la especiación.
3.- Reunificó las orientaciones del darwinismo clásico y la genética experimental.
4.- Cribó con los criterios de la teoría deductiva un amplio material empírico de descubrimientos taxonómicos, ecológicos y biogeográficos.
El resultado fue la comprensión y la síntesis del material acumulado en distintas disciplinas biológicas.
El término síntesis evolutiva designa un consenso erigido sobre dos conclusiones: la evolución gradual de las especies se puede explicar mediante la aparición de pequeños cambios aleatorios (mutaciones) y su ulterior criba por la selección natural; además, todos los fenómenos evolutivos, incluidos la macroevolución y la especiación (proceso de aparición de nuevas especies) admiten una explicación a partir de estos mismos mecanismos genéticos.
Hoy día no se habla de supervivencia de los individuos, sino de cambios en la frecuencia de los diversos genes de una población.
La teoría biológica de la evolución ve en las poblaciones y en las especies las unidades básicas de la evolución. El cambio evolutivo se realiza mediante mutaciones genéticas, cambios en la estructura y número de los cromosomas, mutaciones de los portadores extranucleares de la herencia, recombinación, selección, aislamiento, hibridación y alteraciones casuales de las frecuencias génicas en poblaciones pequeñas o por fluctuaciones del tamaño de la población.
En toda población o especie de organismos de reproducción sexual existe un acervo génico de variantes hereditarias. Cada individuo recibe su equipamiento genético de él y contribuye, con su descendencia, al mantenimiento del mismo. Las nuevas mutaciones son una fuente de reserva de variabilidad del acervo genético.
En la población panmíctica (de reproducción aleatoria) se da una multiplicidad de recombinaciones. La selección favorece ciertas combinaciones de genes e inhibe otras. La selección dirige la evolución, pero no a manera de una criba que impide las mutaciones inapropiadas, sino escogiendo las combinaciones adaptativas nuevas del acervo de variabilidad, constituida a lo largo de muchas generaciones por la acción simultánea de mutaciones, recombinación y selección.
Tras establecerse esta nueva gran sínteis de genética, genética de poblaciones, taxonomía, biogeografía y ecología, se planteó la cuestión de si los procesos filogenéticos más importantes, el progreso evolutivo, la formación de nuevas especies y de taxones superiores y la organización armónica de estructuras morfológicamente complejas quedaban suficientemente explicadas por esta teoría o si se requerían otras fuerzas, al menos complementarias. Dicho de otro modo: ¿son suficientes los tres mecanismos (mutación, selección y aislamiento)propuestos por la teoría sintética de la evolución, para explicar cualquier fenómeno evolutivo, o, por el contrario, hay que proponer otros posibles mecanismo?
Actualmente, las investigaciones evolucionistas se desarrollan principalmente en dos direcciones: por una parte (biología evolucionista especial) se trata de explicar la filogénesis y el parentesco de grupos de especies más o menos grandes, y por otra (biología evolucionista general), el ulterior desarrollo de la teoría de la evolución, de las fuerzas activas, de la interacción de los factores y de las leyes que gobiernan los procesos de microevolución y macroevolución.
La síntesis abarca hoy día la teoría del gen, la teorìa cromosómica, la mutación, el mendelismo, la selección, la especiación, la ecología y la evolución molecular.
ENFRENTAMIENTOS CON LA TEORÍA SINTÉTICA
Los estudios moleculares han dado pie a dos enfrentamientos directos con la teoría sintética:
Uno se basa en la propuesta de que la aparición de variaciones en el ADN pueda deberse en mayor grado a cierto determinismo molecular que al puro azar. El otro, denominado teoría neutralista , se basa en la pretensión, contraria a la anterior, de que el azar no sólo establece la aparición inicial de las variantes genéticas, sino también su posterior destinos en la población.
De la paleontología surge, asimismo, un desafío de otra índole, que ha recibido el nombre de teoría del equilibrio puntuado , y mantiene que la evolución no procede gradualmente, sino de manera irregular, a saltos y con convulsiones.
Para Stebbins y Ayala, la mayoría de estos desacuerdos pueden encajarse en una versión más amplia de la teoría sintética.
Conforme avanzaba el conocimiento de los genomas de los organismos, sorprendía el gran número de segmentos de ADN de función desconocida que iban apareciendo, como en lo referente a secuencias reiterativas, aparentemente sin sentido alguno. Esto condujo a especular con la idea de que parte de la evolución molecular fuera determinista y siguiera una dirección independiente tanto del azar como de la selección natural. Sin embargo, los modelos matemáticos indican que los conceptos tradicionales de evolución pueden explicar este fenómeno.
LAS MUTACIONES Y LA VARIACIÓN
La fuente biológica de la variación viene dada por las mutaciones y cambios en el genoma en todas sus modalidades.
Antes de continuar veremos el caso más estudiado de mutaciones, el de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster.
Las mutaciones en Drosophila
LOS MUTANTES DE LA MOSCA DE LA FRUTA.
Si existe un organismo del que se conoce todo, ese es la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster. Comenzó a ser utilizada por Thomas Hunt Morgan en los años 20 por diversas razones, entre ellas, su facilidad de manipulación y la velocidad con la que se reproducen. Además, en las glándulas salivales de sus larvas, se forman unos "cromosomas gigantes", cuatro en total, que permiten observar ciertos fenómenos mutacionales con una facilidad increíble.
L as mutaciones que se comentan a continuación ocurren en poblaciones naturales con diferentes frecuencias.
Las instrucciones genéticas para construir un organismo se sitúan en el ADN, ácido desoxirribonucleico, una larga molécula de nucleótidos, empaquetada gracias a unas proteínas. Cada gen, una parte del ADN, tiene capacidad de "ordenar" ciertas intrucciones o para colaborar con otros genes, para contruir cierta característica del organismo. Las mutaciones que observarás a continuación afectan a caracteres visibles, pero existen miles de mutaciones que afectan a otro que no se pueden observar más que por métodos de biología molecular, como los que afectan a estructuras de algunas proteínas.
Para construir un organismo algún o algunos genes interactúan entre sí para llevar a cabo su misión. Un defecto en un gen causa, o puede causar, una alteracion en el plan de contrucción de ese organismo, ya sea afectando a alguna característica o al organismo entero.
Las mutaciones no son ni buenas ni malas: algunas son beneficiosas y otras pueden ser letales. Mediante la creación de nuevos genes, las mutaciones son una de las fuerzas que posee la evolución para dar lugar, en algunos casos, a nuevas especies.
Los biólogos conocen la función de muchos genes estudiando sus mutantes: si un defecto en un gen causa alas cortas, consecuentemente sabrán qué versión correcya del gen es la que causará las alas normales.
En líneas generales, sin extendernos demasiado, los tipos de mutaciones son los siguientes:
Mutaciones génicas: cuando una secuencia de nucleótidos es alterada. Una sustitución puede pasar desapercibida, pero también pueden darse alteraciones importantes en la función biológica de la proteína. Las mutaciones nuevas tienen mayor probabilidad de ser perjudiciales que beneficiosas para los organismos, y esto se debe a que son eventos aleatorios con respecto a la adaptación, es decir, el que ocurra o no una mutación particular es independiente de las consecuencias que puedan tener en sus portadores.
Las tasas de mutación han sido medidas en una gran variedad de organismos. En humanos y en organismo multicelulares, una mutación ocurre entre 1 de cada 100.000 gametos o 1 de cada 1.000.000.
A pesar de que la incidencia de las mutaciones es relativamente grande en relación con el número de organismos de cada especie, la evolución no depende ni mucho menos de las mutaciones que surgen en cada generación, sino de la acumulación de toda la variabilidad durante la evolución de las especies.
Mutaciones cromosómicas: afectan al número de cromosomas o a su estructura o su configuración. Por ejemplo, en la evolución humana, tuvo lugar la fusión de dos cromosomas relativamente pequeños en uno bastante grande, el cromosoma 2. Los chimpancés, gorilas y primates conservan la situación original.
También pueden darse inversiones y traslocaciones, que no cambian la cantidad de ADN. La importancia de estas mutaciones es que cambian las relaciones de ligamiento entre los genes.
Con las mutaciones cromosómicas el tamaño del genoma puede variar, apareciendo genes duplicados y poliploidías (cambios en el número de cromosomas). La poliploidía es una situación particularmente interesante, puesto que una mutación puede dar origen, de manera virtualmente instantánea, a una especie nueva.
La biología molecular ha permitido profundizar no sólo en el cambio genético temporal, sino también en el prerrequisito de tal evolución, la variación genética. Matemáticamente y experimentalmente se ha demostrado que, en aquellas poblaciones que ocupan medios idénticos o semejantes, la tasa de evolución es proporcional al grado de variación genética de cada una de ellas. Tal variación puede expresarse en función del grado de heterocigosidad, esto es, de la proporción de loci de un individuo promedio en el que los dos miembros de la pareja de genes, cada uno de ellos procedente de padres distintos, codifican proteínas diferentes. Varios centenares de especies se han sometido a estudios de este tipo por electroforesis y otros estudios, y la proporción de loci heterocigóticos oscila entre el 5 y el 20%.
En el caso del hombre, el valor de la heterocigosis es H=0'067. Es decir, que un individuo es en promedio heterocigoto en el 6'7% de sus genes. El número de genes en el hombre se estima entre 30.000 y 100.000. Asumiendo la estima más baja (y con los avances en el desarrollo del genoma humano, parece que es justo al contrario), una persona será heterocigota en 30.000 x 0'067 = 2.010 genes, teniendo en cuenta que, además, esos 2.010 genes heterocigotos en una persona no son los mismos 2.010 genes de otra. Así, el concepto de raza pura, entendiendo como tal aquella que tenga el 100% de sus genes en homocigosis, es exclusivamente coloquial y carente de sentido genético.
Un individuo heterocigoto en un gen (Aa) puede producir dos tipos diferentes de gametos; un individuo heterocigoto en dos genes (AaBb) puede producir cuatro tipos de gametos diferentes; y un individuo heterocigótico en n genes puede producir 2 n genes diferentes. Por tanto, un individuo humano tiene el potencial de producir 22010, o lo que es lo mismo, 10605 tipos de gametos diferentes (muchos más que átomos estimados hay en el Universo, que se calcula en 1076).
A esta variabilidad hay que añadir la que es consecuencia de la recombinación en el proceso de meiosis, en donde fragmentos completos de parejas de cromosomas homólogos se rompen y se intercambian, y al proceso de segregación aleatoria de cromosomas homólogos al final de dicha meiosis. En este último caso, es fácil calcular que, si de cada célula humana de 23 parejas de cromosomas (diploides) se obtienen células de sólo 23 cromosomas (haploides), y que cada cromosoma puede provenir de cualquiera de los dos miembros de la pareja original, de una célula madre pueden darse, sólo por este mecanismo, 223 gametos (óvulos o espermatozoides) diferentes.
A este respecto, en un artículo publicado en "EL PAIS", el 13 de Septiembre del 2000, los científicos que han completado la secuencia del genoma humano sostienen que "el concepto de raza es social, pero no científico...Hay una sola raza, la humana", afirmó Craig Venter, director del consorcio privado para el estudio del genoma humano Celera Genomics. Las diferencias externas observables corresponden a rasgos relacionados con la adaptación al medio ambiente controlados por un número pequeñísimo de genes. "Todos evolucionamos en los últimos 100.000 años a partir del mismo grupo reducido de tribus que emigraron desde África y colonizaron el mundo".
Harold P. Freeman, del Hospital General de Manhattan, que ha estudiado la cuestión de la biología y la raza, dice: "Si se pregunta qué porcentaje de genes está reflejado en la apariencia externa, sobre la que nos basamos para establecer la raza, la respuesta es aproximadamente del 0,01%"..."Este es un reflejo mínimo de nuestra composición genética". Compartimos el 99'9% del genoma, nos diferenciamos en un 0'01% y sólo el 10% de eso, es decir, sólo el 0'01% del genoma tiene que ver con esos caracteres visibles en los que nos apoyamos para dividir a la humanidad en razas. Precisamente los genes más variables, los relacionados con la inmunidad, no se correlacionan con ninguna de las razas.
Douglas C. Wallace, profesor de genética molecular en la Universidad de Emory, en Atlanta, afirma que damos tanta importancia al aspecto externo porque, de alguna manera, nuestro cerebro está entrenado para distinguir a unos miembros de la población de otros, por eso nos fijamos en los detalles más aparentes.
Para Alan Rogers, especialista en genética de poblaciones y profesor de antropología en la Universidad de Utah, en Salt Lake City. Las diferenciaciones etren razas han sido útiles. "Podemos creer que la mayoría de las diferencias entre razas son superficiales, pero las diferencias están ahí, y nos informan sobre los orígenes y las migraciones de nuestra especie".
Como es de esperar, en estos temas siempre aparecen las opiniones de determinados "investigadores", como el "psicólogo" J. Philippe Rushton, psicólogo de la Universidad de Ontario Occidental en Canadá, que, a estas alturas, sigue sosteniendo las diferencias en inteligencia y coeficiente intelectual, además de en la propensión hacia el comportamiento criminal entre los diferentes razas que hay en la Tierra. Lo que no dice, al menos públicamente, es si las personas de las razas "más favorecidas" que presentan esas características han evolucionado "más directamente" a partir de las otras razas supuestamente inferiores. Permítaseme el comentario.
Queda claro que toda célula sexual producida por un ser humano es diferente de cualquier otra célula sexual y, por tanto, que no es posible que hayan existido o vayan a existir dos individuos que sean genéticamente idénticos (con la excepción de los gemelos homocigóticos). Lo cual quiere decir que cada ser humano es único en el sentido biológico, además de en el cultural o social en que cada uno es considerado..
La misma conclusión puede extenderse a todos los organismo de reproducción sexual. Esta enorme reserva de variabilidad genética en poblaciones naturales provee oportunidades virtualmente ilimitadas para que ocurra la evolución en respuesta a las condiciones ambientales y a las necesidades del organismo.
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La TEORÍA Neutralista de la EVOLUCIÓN Molecular
 En 1980, dos genes de la hemoglobina fueron secuenciados. Aunque ambos codificaban el mismo producto, sus secuencias de nucleótidos diferían en el 0'8% si sólo se tenían en cuenta las sustituciones de un aminoácido por otro, y en un 2'4% si se incluían en la comparación los aminoácidos presentes en un gen y ausentes en otro. Otros genes secuenciados posteriormente en otros organismos llevaban a la misma conclusión: en la secuencia de ADN, los organismos quizá sean heterocigotos para todos sus loci.
La gran variación revelada por estos estudios constituye uno de los fundamentos de la teoría neutralista, otro de los desafíos a la teoría sintética.
Su principal expositor es Motoo Kimura, y en su opinión, la mayoría de los genes mutantes son selectivamente neutros, es decir, no tienen selectivamente ni más ni menos ventaja que los genes a los que sustituyen; en el nivel molecular, la mayoría de los cambios evolutivos se deben a la deriva genética de genes mutantes selectivamente equivalentes. (La deriva genética consiste en el cambio puramente aleatorio de las frecuencias génicas, debido a que cualquier población consta de un número finito de individuos. La razón es la misma por la que es posible que salga cara más de 50 veces cuando lanzamos una moneda al aire cien veces).
Kimura se paró a pensar cuál sería la probabilidad de mutación de un mutante que aparece en una población finita y muestra cierta ventaja selectiva. Es decir, ¿cuál es la probabilidad de que ese gen se propague por toda la población? Kimura llegó a tres hallazgos:
 1. Para una proteína determinada, la tasa de sustitución de un aminoácido por otro es aproximadamente igual en muchas líneas filogenéticas distintas.
2. Estas sustituciones, en vez de seguir un modelo, parecían ocurrir al azar.
3. La tasa total de cambio en el ADN era muy alta, del orden de una sustitución de una base nucleotídica por cada dos años en una línea evolutiva de mamíferos.
En cuanto a la variabilidad dentro de la especie, se vio que la mayor parte de las proteínas eran polimórficas, es decir, que existían en diferentes formas, y en muchos casos sin efectos fenotípicos visibles ni una correlación con el medio ambiente.
Así, Kimura llegó a dos conclusiones:
 1ª La mayoría de las sustituciones de nucleótidos debían ser el resultado de la fijación al azar de mutantes neutros, o casi neutros, más que el resultado de una selección darwiniana.
2ª Muchos de los polimorfismo proteínicos debían ser selectivamente neutros o casi neutros y su persistencia en la población se debería al equilibrio existente entre la aportación de polimorfismo por mutación y su eliminación al azar.
Los seleccionistas sostienen que para que un alelo mutante se difunda en una especie, debe poseer alguna ventaja selectiva; para los neutralistas, algunos mutantes pueden difundirse en una población sin tener ninguna ventaja selectiva, su suerte dependería del azar: su frecuencia fluctúa, incrementándose o decreciendo fortuitamente con el tiempo, porque sólo se escoge un número relativamente pequeño de gametos, de entre el amplio número de gametos masculinos y femeninos. En el curso de esta deriva aleatoria, la inmensa mayoría de los alelos mutantes se pierden por azar, pero la fracción restante termina por fijarse en la población.
Supongamos que v es la tasa de mutación por gameto y por unidad de tiempo (generación). Puesto que cada individuo tiene dos juegos de cromosomas, el número total de mutantes nuevos introducidos en cada generación, en una población de N individuos es 2Nv.
Sea u la probabilidad con la que un mutante logre la fijación, entonces la tasa k de sustituciones mutantes por unidad de tiempo viene dada por la ecuación k = 2Nvu. Es decir, aparecen 2Nv nuevos mutantes en cada generación, de los que la fracción u logra fijarse, y k representa la tasa evolutiva en función de las sustituciones mutantes.
La probabilidad u de fijación es bien conocida en genética de poblaciones. Si el mutante es selectivamente neutro, u = 1 / (2N). Cualquiera de los 2N genes de la población tiene la misma probabilidad de fijarse que los demás; por tanto, la probabilidad de que el nuevo mutante sea el gen afortunado es de 1 / (2N). (Esto supone que se considera el proceso durante un largo período de tiempo). Sustituyendo 1 / (2N) por u en la ecuación de la tasa evolutiva, se obtiene k = v. Es decir, la tasa evolutiva en función de las sustituciones mutantes en la población equivale simplemente a la tasa de mutación por gameto, con independencia de cual sea el tamaño de la población.
Esta relación rige sólo para genes neutros. Si el mutante tiene una pequeña ventaja selectiva s, entonces u es aproximadamente igual a 2s y la ecuación de la tasa evolutiva se convierte en k = 4Nsv. Es decir, la tasa evolutiva para los genes con ventaja selectiva depende del tamaño de la población, de la ventaja selectiva y de la proporción en que los mutantes con una ventaja selectiva determinada aparecen en cada generación.
Los valores tan constantes de tasas evolutivas observados en diferentes organismos son más complatibles con la relación neutralista k = v que con la seleccionista k = 4Nsv.
En cuanto al polimorfismo, los neutralistas sostienen que este es selectivamente neutro y que se mantiene en una población mediante el aporte mutacional y la eliminación al azar. Desde el punto de vista neutralista, el polimorfismo y la evolución molecular no son dos fenómenos distintos: el polimorfismo es sólo una fase de la evolución molecular.
Incluso se ha hallado una fuerte correlación entre la variabilidad genética (o polimorfismo) de las proteínas y el peso de sus subunidades moleculares. Esto halla fácil justificación neutralista: cuanto mayor sea el tamaño de una subunidad, más alta será su tasa de mutación. En otras palabras, y como ya se apuntaba más arriba, los neutralistas consideran que las principales causas determinantes del polimorfismo son la estructura y la función molecular; para los seleccionistas, las causas principales son las ambientales.
Para finalizar, decir que ni los neutralistas niegan la selección natural, ni los seleccionistas proscriben el papel de la deriva genética en la misma.
EL NEUTRALISMO Y EL RELOJ MOLECULAR
Un gen o proteína se pueden considerar relojes moleculares, puesto que su tasa de evolución es relativamente constante a lo largo de períodos largos, y toma valores semejantes en distintas especies.
Los neutralistas postulan que esta aparente constancia es incompatible con la noción de que el cambio molecular refleja la acción de la selección natural. Mantienen que de la teoría sintética caben esperar tasas variables de evolución molecular, puesto que la intensidad de la presiones selectivas debe variar temporalmente y de una especie a otra. También opinan que la mejor justificación del reloj molecular es aceptar que las variaciones se incorporan aleatoriamente al acervo genético, puesto que así el proceso tendrá un ritmo más o menos constante.
La teoría sintética, sin embargo, no obliga a que el ritmo de evolución sea tan irregular como suponen sus críticos. En tanto que la función de un gen o proteína sea la misma en diferentes linajes evolutivos, no tienen por qué sorprender que evolucionen al mismo ritmo, ya que las restricciones a que estará sometido serán las mismas.
Aunque la función fundamental de un gen o proteína no cambie en el transcurso de la evolución, no hay razón alguna para esperar que las fluctuaciones experimentadas por su ritmo evolutivo sean frecuentes o dilatadas. Los enormes espacios de tiempo a lo largo de los cuales se calculan los ritmos de evolución molecular hacen que las fluctuaciones se compensen una son otras, produciéndose así la aparente constancia de ellas. De hecho, existen modelos matemáticos que demuestran que el reloj molecular es compatible con la suposición de que la evolución molecular está regida por selección natural.
LA TEORÍA DEL EQUILIBRIO PUNTUADO
 EL 23 de noviembre de 1859, el día antes de que el libro de Darwin apareciera en las librerías, este recibió una carta de Thomas Henry Huxley en la que le decía: "Estoy dispuesto a ir a la pira, si es necesario... estoy afilándome las garras y el pico como preparativo". Pero también contenía un aviso: "Se ha echado sobre los hombros una dificultad innecesaria al adoptar el Natura non facit saltum tan sin reservas". La frase latina, atribuida a Linneo, mantiene que la naturaleza no da saltos. Darwin era un estricto seguidor de este lema, a pesar de que el registro fósil de la época no ofrecía apoyo alguno al cambio gradual. Darwin argumentaba que el registro fósil era imperfecto e incompleto: vemos los cambios abruptos porque nos faltan los pasos intermedios.
En las últimas décadas, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould se han esforzado por dar la razón a Huxley. La teoría moderna de la evolución no tiene necesidad del gradualismo, y es este el que se debe abandonar, no el darwinismo.
 En su caso, la argumentación se refiere a la variación morfológica, y no a la molecular. Mientras que los neutralistas mantienen que el ritmo de evolución es más regular de lo que admite la teoría sintética, los puntualistas sostienen que el ritmo de evolución morfológica es menos regular de lo que esa hipótesis requiere. Los puntualistas niegan que el registro fósil sea incompleto. Sostienen que la aparición súbita de nuevas especies fósiles refleja que su formación se sigue a través de explosiones evolutivas, después de los cuales la especie sufrirá pocos cambios durante millones de años.
Parte de esa aparente persistencia del registro puede ser consecuencia del fenómeno llamado evolución en mosaico, descrito por primera vez por Sir Gavin de Beer: el ritmo de cambio de las diferentes partes de un organismo no es uniforme en el transcurso de la evolución.
La teoría del equilibrio puntuado no sólo se refiere al ritmo de la evolución, sino también a su curso. Eldredge y Gould postulan que la anagénesis (los cambios morfológicos experimentados por un mismo linaje) y la cladogénesis (la división de una especie en dos) están relacionadas causalmente. Mantienen que se da una breve aceleración del cambio morfológico precisamente cuando una población de censo reducido diverge de su especie original para formar otra nueva. La noción contraria, que los puntualistas atribuyen a la teoría sintética, consiste en que el cambio morfológico gradual lleva consigo su división en razas y subespecies mucho antes de que pueda afirmarse que han surgido especies nuevas.
En realidad, el cambio evolutivo sigue estos dos patrones, y otros muchos. El cambio morfológico y la aparición de mecanismos de aislamiento reproductor son fenómenos diferentes que pueden darse al mismo tiempo o por separado.
En palabras del propio Gould, en su libro de ensayos "El pulgar del panda", responde a la pregunta de qué debería mostrar el registro fósil. Las especies deberían resultar estáticas en su territorio porque nuestros fósiles son los restos de grandes poblaciones centrales. En cualquier área local habitada por antecesores, una especie descendiente debería aparecer súbitamente por migración de la región periférica en la que evolucionó. En la propia zona periférica podríamos encontrar evidencias de la especiación, pero tan buena fortuna resultaría marcadamente infrecuente dada la velocidad a la que se produce el evento en una población tan pequeña. Así pues, el registro fósil es una fidedigna representación de lo que predice la teoría evolutiva, y no un pobre vestigio de lo que realmente haya ocurrido.
Eldredge y Gould llamaron a este modelo el de equilibrios puntuados . Las estirpes cambian poco durante la mayor parte de su historia, pero ocasionalmente esta tranquilidad se ve puntuada por rápidos procesos de especiación.
Gould también aclara en este mismo libro que no pretende mantener la verdad única del cambio puntuacional, sino ofrecer otras alternativas al cambio evolutivo. Como él dice, el gradualismo funciona bien en ocasiones.
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