Darwin V - evolucion humana la historia de los primates
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 La Biston betularia, o mariposa del abedul es un lepidóptero nocturno que durante el día descansa en las ramas o troncos de los árboles cubiertos de líquenes de color grisáceo. El color blanco sucio de las alas contribuye a que sean confundidas con la base sobre la que se posan. 

 A mediados del siglo XIX comenzaron a observarse cada vez más ejemplares de color oscuro (melánicas), que fueron denominados por los coleccionistas como "carbonarias". en 1948 se descubría el primer ejemplar cerca de Manchester y en 1895 el 95% de todas las mariposas de abedul eran de la variedad carbonaria. Tres años más tarde, la proporción ya llegaba al 99%. A este proceso, no exclusivo de esta especie (afecta a unaas 200), sino que aparece en muchas especies de lepidópteros de zonas urbanas (el fenómeno de la carbonaria también se ha observado en Westfalia y en las inmediaciones de Hamburgo), incluso antes de la revolución industrial, se la ha llamado melanismo industrial. (Información mucho más detallada e, increíblemente, en español, la tienes en la Sociedad Entomológica de Aragón).

Por aquella época se dio un curioso paralelismo: las mariposas melánicas aparecían sólo en las zonas donde se había asentado industria pesada. Actualmente, en el norte y suroeste de Inglaterra sigue dándose un 100% de variedades de color claro. ¿Cuál es la relación entre un suceso y otro?

El investigador inglés H. B. D. Kettlewell, que estudió el fenómeno (1955 y 1956), partió de la hipótesis de que ya antes del proceso de industrialización existían formas melénicas, como atestiguan antiguas colecciones de mariposas. ¿Por qué era precisamente en ese momento cuando comenzaban a predominar? 
                  
 Los ejemplares de color negor que existían antes de la revolución industrial destacaban tanto sobre el fondo claro de los abedules, que rápidamente eran devorados por los pájaros. El gen mutado no podía imponerse.

El aumento de la contaminación en los centros industriales ingleses (estudios constatan que se depositaban ¡20 toneladas de hollín por kilómetro cuadrado!) provocó un cambio: el oscurecimiento de la corteza de los abedules: ahora eran las mariposas normales, las claras, las que destacaban sobre el fondo y eran devoradas.

Si precindimos del concepto de mutación, la interpretación de Darwin sería bastante parecida. Pero la cuestión es si esta interpretación es correcta, si hay alguan otra observación que permita corroborarla. Así, se recurrió a una serie de estudios sobre el tema.


  • Se alimentó a orugas de mariposas claras con hojas contaminadas de hollín y otros residuos industriales. Las mariposas seguían siendo claras, de modo que no era la contaminación la que provocaba el cambio.
  • Fenotipos en orden creciente de oscuridadEn los experimentos realizados mediante cruzamientos, la herencia resultó seguir una lógica mendeliana (hoy sabemos que las formas típica y carbonaria son dos extremos con varias formas intermedias que reciben el nombre de "insularia", con una herencia que implica cinco alelos en un solo gen).
  • Se marcaron con pintura mariposas típicas y carbonarias en proporción 3:1, y se soltaron en un bosque contaminado de hollín. Al cabo de unos días, se obtuvo una mariposa clara y seis oscuras. como experimento de control, en un bosque no contaminado, se soltaron ambos tipos de variedades marcadas en proporción 1:1; al recuperarlas, el resultado fue de una mariposa oscura por cada dos claras.
  • Observando la vida de ambos tipos de mariposas, se vio que los pájaros capturaban aquellas que más destacaban. La carbonaria sobrevivía un 17% menos cuando el entorno no estaba contaminada, mientras que tenía un 10% más de posibilidades en las zonas industriales (hoy se asigna a la forma carbonaria una eficacia biológica 1'5 veces mayor, lo que explica su rápido auge inicial).
  • Los experimentos realizados en toda Gran Bretaña demostraron que cuanto más extensa era el área industrial, mayor era la proporción de las formas melánicas.

A principios del siglo XX estos resultados se podrían haber explicado como ciertas mutaciones que surgen como respuesta de las mariposas, dando lugar a las formas carbonarias. Hoy sabemos que esta interpretación lamarckista no es correcta. Las formas melánicas también existen en zonas sin contaminación, de modo que el carácter aparece independientemente del medio. Es lo que se conoce con el nombre de mutación preadaptativa.

Biston betularia ha sido tremendamente importante en el desarrollo de la genética de poblaciones y de la evolución en general. Es uno de los mejores ejemplos de cambio por selección natural y, además, demuestra que esta puede llegar a ser muy poderosa y rápida. 

LA RESISTENCIA A LOS PESTICIDAS 
 La evolución es un proceso dinámico, cuyos efectos se pueden observar continuamente y, que en algunos casos, tienen gran importancia para la salud humana. Este es el caso de la resistencia a pesticidas por parte de los artrópodos que puedn constituir plagas. 

Desde la segunda guerra mundial, se han venido usando pesticidas para paliar los desastrosos efectos de plagas sobre los terrenos cultivados. Pero algunos de estos programas han cometido un error: consiguieron el efecto contrario al deseado, es decir, confirieron resistencia al insecto. Esto ha ocurrido con más de 500 espcecies, algunas de las cuales son resistentes a prácticamente todos los insecticidas conocidos.

En unos casos, el insecticida ha eliminado también al enemigo natural del insecto, y en otros casos, el agricultor proporcionaba cada vez una dosis mayor de insecticida a las plagas, en vista de que estas se iban haciendo más resistentes.

La resistencia a los insecticidas se desarrolla rápidamente porque la presencia de estos favorece la fijación en las poblaciones de mutaciones que confieren resistencia. Los biólogos utilizan varias estrategias para demorar la evolución, una de las cuales es la de constituir "santuarios" libres de pesticidas donde los insectos puedan reproducirse sin temor a que los genotipos resistentes se propaguen. La estrategia más "intuitivamente opuesta" sería la de someter a las plagas a auténticos bombardeos de insecticidas; pero esto aceleraría aún más este proceso de evolución.

Pero no nos salgamos del tema que nos ocupa. En circuntancias especiales, los organismos "predispuestos" son capaces de ocupar inmediatamente nuevos biotopos: las plantas más resistentes a la sal son utilizadas para colonizar nuevos territorios salinos; los caballos que, además de comer follaje, consiguieron alimentarse de hierba fueron el eslabón que condujo al caballo actual. En todo el patrimonio genético de una especie puede haber genes que carecen de significado cuando surgen por una mutación, e incluso siguen sin tener sentido mucho después: son lo que se llama mutaciones "neutras".

Estos genes constituyen, al menos en el caso de que sean recesivos, una reserva genética, y los caracteres que determinan pueden adquirir de repente una importancia decisiva en cuanto a la dirección que toma la evolución en el caso de que se produzcan alteraciones en el medio ambiente o una nueva combinación genética. La lucha contra los insectos mediante los pesticidas y la resistencia a los antibióticos de las bacterias son dos ejemplos de este tipo.

El DDT (dicloro-difenil-tricloroetano) se ha venido utilizando desde 1939 hasta la década de los 70. Paul muller, su descubridor, ganó el premio Nobel por su descubrimiento. Sus moléculas interaccionan con ciertas moléculas de la membrana de las neuronas, interfiriendo en su funcionamiento. Varios experimentos realizados con Drosophila demostraron que la resistencia es una característica que puede transmitirse. En la naturaleza, además, se daban casos de mayor y menor resistencia, de modo que se supuso que estaban implicados varios genes que habrían sido potenciados, y que los insectos más resistentes eran aquellos en los que se daba una combinación de todos estos genes.

La mosca domésticaMás experimentos con Drosophila y con la mosca común confirmaron las sospechas: hay ciertos caracteres que aumentan la resistencia al DDT y que se transmiten hereditariamente y de forma independiente. A saber: 

  La capa de quitina de los insectos resistentes es menos permeable al DDT y a través de sus órganos de adhesión absorben tres veces menos DDT que otros insectos. 
  Las moscas resistentes disponen de enzimas que les permiten transformar el DDT en un compuesto inocuo, el DDE (dicloro-difenil-dicloroeteno).
                                  Transformación enzimática del DDT en DDE.  
Así, al pasar de DDT a DDE, se producen una serie de cambios conformacionales que provocan que no pueda interaccionar con los receptores de membrana.


  • Las moscas resistentes tienen mayor cantidad de grasa, en la que se disuelve gran parte del DDT, que queda así almacenado sin causar daños. Se demostró que el DDT almacenado en la grasa de una sola mosca era capaz de acabar con otras diez
  • Las moscas resistentes presentan un tamaño mayor, lo que les permite asimilar una dosis mayor.
  • También se observaron cambios de comportamiento. Las moscas resistente abandonan las casas por la noche, que es cuando se fumiga, y suelen evitar las superficies verticales, que es donde más se rocía al veneno. Las larvas solían mordisquear las hojas alrededor de las manchas dejadas por el insecticida.


    En los primeros ataques con DDT moría la mayoría de los insectos, pero unos pocossobrevivían y se aparearon entre sí. En siguientes fumigaciones, es fácil imaginar lo que ocurría: cada vez se iban seleccionando con mayor eficacia los insectos resistentes. Los genes resistentes, que podían situarse en miembros diferentes de la misma pareja de cromosomas, por medio del entrecruzamiento en la meiosis llegaban a concentrarse en el mismo cromosoma, e incluso, aparecer en homocigosis. De modo que en una mosca se podían concentrar todos los caracteres que confieren resistencia; una mosca de este tipo puede soportar una dosis de entre 300 y 1000 veces superior a la que puede soportar una mosca normal.

    Se trata de nuevo de mutaciones preadaptativas, no de una reacción de los insecto frente al insecticida. Los individuos que no poseen ningúno de los genes que confieren resistnecia mueren y se ha podido observar como poblaciones enteras de moscas o langostas morían sin excepción ante el primer ataque con DDT por no existir en sus patrimonios genéticos ni un solo gen de resistencia.

                                  LA DIVERSIFICACIÓN DE LOS CÍCLIDOS 
    La familia de los Cíclidos que se encuentran en los lagos Victoria, Malawi y Tanganika, en África Oriental, presentan tamaña diversidad en formas, fisiología y ecología, que es el típico ejemplo de "libro" para ilustrar la evolución. Se trata de peces con aletas de radios espinosos, dulceacuícolas y que aparecen con una asombrosa variabilidad. Se desarrollan en los ríos y lagos de África, Madagascar, Sri Lanka y América Central y Sur, que formaban parte del subcontiente Gondwana (junto con Laurasia, los dos en que se dividió hace unos 180 millones de años el supercontinente Pangea). Se encuentran fósiles de esta familia desde hace 30 millones de años.  

    Los tres Grandes Lagos Melanie Stiassny reconoció 15 especies en Madagascar, además de otras tres en la India que serían las estirpes más antiguas (Madagascar y la India se separaron de Gondwana, la primera permanece aislada desde aquel entonces y la India también lo estuvo durante millones de años). En América hay unas 300 especies, pero la mayor diversidad se encuentra en África orienta, con más de 300 especies en los lagos Victoria, Malawi y Tanganika.



    El lago Victoria se formó hace entre 250.000 y 750.000 años y posee 400 especies de cíclidos. Malawi (con unos 4 millones de años de antiguedad y de 300 a 500 especies) y Tanganika (de 9 a 12 millones de años y unas 200 especies) son más estrechos y profundos, llenando el rift que existe entre las placas tectónicas de África oriental y central. A pesar de la antiguedad de estos lagos, la asombrosa diversidad de los cíclidos se atribuye a los últimos millones de años.  

    Parte de la culpa de esta diversidad la tiene la anatomía: poseen dos juegos de mandíbulas, uno en la boca, para succionar, raspar y mordisquear, y otro en la garganta, para triturar, macerar, cortar o perforar la comida antes de ingerirla. Se trata de los únicos peces dulceacuícolas con un segundo juego de mandíbulas, que son arcos branquiales transformados. Incluso, estos arcos parece que pueden cambiar de forma durante la vida del animal, lo mismo que los dientes, que pueden pasar de agudos y punzantes a planos para triturar). Estos dos juegos de mandíbulas les permiten ocupar nichos ecológicos diferenciados, de modo que no exista competencia entre unas especies y otras. 

    Una de las más singulares variantes es la de los comedores de escamas, que viven en los tres lagos. Se trata de variedades que se acercan por detras a otros peces y les arrancan escamas del costado a mordiscos. Unos comedores de escamas poseen la cabeza y mandíbulas curvadas hacia la izquierda y otras especies hacia la derecha, especializándose en arrancar las escamas de dichos lados de la presa. Las escamas, una vez introducidas en la boca, son apiladas por el segundo juego mandibular para ser ingeridas.

    También poseen los cíclidos estrategias reproductoras singulares. Siguen cuidando su prole, a diferencia de los demás peces, mucho tiempo después de la eclosión, de modo que la asociación padres-hijos fomenta un complejo sistema de comunicación . Se pueden encontrar especies monógamas, poliándricas (una hebra con varios machos) y poligínicas (un macho con varias hembras).
    Muchos cíclidos mantienen, además, los huevos fecundados o las crías en la boca, proporcionando un refugio seguro además de asegurar alimento directo a las crías. Otras especies utilizan a otras para que incuben sus huevos, al modo que hace el cuco. Cíclidos de Tanganika y Malawi

    Las hembras de los cíclidos suelen ser de un color gris o pardo apagado, mientras que los machos son de colores brillantes, lo que respondería a una selección sexual: los colores de los cíclidos, que son idénticos en todo lo demás, podrían haber servido de barrera interespecífica. Una hembra que prefiera machos de un color no se apareará con machos de otro.

    Según las técnicas de la biología molecular, en Tanganika hay 11 linajes (quiere esto decir que derivan de 11 especies ancestrales). Más tarde, algunos abandonaron los límites del lago e invadieron los límites fluviales de África orienal, siendo transportados hasta los lagos Victoria y Malawi. Mediante secuenciaciones de ADN mitocondrial, se ha confirmado el cercano parentesco entre los cíclidos del lago Victoria, mucho mayor que el que poseen con los cíclidos de los otros dos lagos: derivan, casi totalmente, de un único linaje de "incubadores bucales".

    A diferencia del ADN nuclear, el ADN mitocondrial está formado por una sola doble hélice circular que posee solamente unos cuantos genes, pero todos ellos imprescindibles: en el caso del hombre se sabe que una sola mutación en uno de ellos causa graves trastornos, como enfermedades nerviosas.   

    El ADN mitocondrial tiene una doble ventaja sobre el ADN nuclear en estos estudios de linaje. La primera es que las secuencias de ADN mitocondrial que interesan acumulan mutaciones rápida y constantemente y, por tratarse "obligatoriamente" de mutaciones neutras (en caso sontrario serían letales, como vimos más arrib), la selección no las elimina. El ADN mitocondrial se comporta como un reloj molecular para identificar cambios genéticos recientes. (Algo más sobre los relojes moleculares lo tienes en lo reladionado con la teoría neutralista.) 

    La segunda ventaja es que, a diferencia del ADN nuclear, el mitocondrial sólo se hereda de la hembra, sin más cambio que las posible mutaciones. En la fecundación, las mitocondrias del espermatozoide no penetran en el óvulo. El linaje mitocondrial conduce a un solo individuo de cada generación, una hembra. Es decir, todo el ADN mitocondrial debe haber tenido una única antecesora ancestral, siempre teniendo en cuenta que muchos linajes maternos se pierden (por no tener descendencia) y que, en realidad, podemos no estar hablando de "una sola antecesora".

    Este tipo de estudios están siendo muy utilizados actualmente. Por ejemplo, los chimpancés poseen una gran heterogeneidad genética en sus ADN mitocondriales, al contrario de la relativa homogeneidad observada en humanos, lo que implica que la humanidad actual brotó de una pequeña población de antepasados comunes.

    También con estos estudios se ha desarrollado la llamada "hipótesis de Eva", casi totalmente aceptadoa, de que la humandidad procede de una pequeña población africana de hace unos 200.000 años, quizá algo menos. Las poblaciones guineanas y australianas se fundaron hace unos 50.000 años.

    Una especie de Malawi: Nyassachromis brevicepsEsto nos indica una convergencia evolutiva. En los tres lagos hay especies con su propia anatomía peculiar, con adaptaciones tan singulares y difíciles de repetir que se podría decir que poseen parentesco entre ellas. Por ejemplo, las especies raspadoras deberían haber aparecido por evolución una sola vez, pero las especies de Victoria y Malawi han evolucionado de manera independiente a las de Tanganika a partir de una especie más generalista en su modo de alimentación. Así, la evolución descubre la misma solución una y otra vez.

    Los rasgos morfológicos pueden cambiar a un ritmo dispar y desincronizado con el de las modificaciones genéticas. Algunas especies de Tanganika casi no han variado su aspecto a lo largo del tiempo, de forma que muchos fósiles guardan un gran parecido con las especies de Tanganika actuales. Por el contrario, las especies de Victoria, de aspectos muy dispares, evolucionaron en un período de tiempo muy corto: entre las más de 400 especies de este lago hay menos variación genética que dentro de la especie humana. Según el reloj molecular de ADN mitocondrial, las especies actuales de Victoria se gestaron en los últimos 200.000 años.

    La paleoclimatología también aporta sus datos en este caso. El lago Victoria se secó hace menos de 14.000 años casi por completo, de lo que se deduce que sólo un reducido número de miembros y de especies pudieron sobrevivir. Si esto fuera así, la velocidad de especiación posterior fue abrumadora. Además, la laguna Nabugabo, separada de Victoria por una barra arenosa hace 4.000 años, alberga 5 especies endémicas de cíclidos con parientes en Victoria. Más aún: un extremo del lago Malawi, seco hace sólo dos siglos, presenta ahora numerosas especies y tipos morfológicos que no se encuentran en ningún otro lugar.

    Todos estos resultados inducen a pensar que la causa de tal especiación ha sido el aislamiento repetido de los cíclidos. Poblaciones que compartían genes quedaron aisladas por tal o cual circunstancia, y cuando el aislamiento se rompía (si es que lo hacía) ya era imposible un nuevo intercambio genético.

    Si la tasa de especiación del lago Victoria es casi un record, la de extinción también es impresionante. Hace medio siglo (los años cincuenta, aproximadamente), los cíclidos constituían el 99% de la biomasa, mientras que hoy no alcanza ni el 1%. Las causas son las que tanto afectan a otras especies: la intervención humana y la introducción para repoblación de la perca del Nilo, introducida justo en los cincuenta, que resulta se un gran predador de cíclidos.