Resumen del tema Como consecuencia de un cambio climático global, hace entre 2'4 y 2'8 millones de años los climas de África sufrieron oscilaciones climáticas cada vez más acentuadas, que determinaron una progresiva aridificación de los ecosistemas de la región oriental del continente. El retroceso del bosque, a expensas de la sabana, propició la selección de dos nuevas formas de homínidos, mejor adaptadas a los nuevos ambientes. Una de estas formas fue la representada por los parántropos y la otra fue la de los humanos.  Los parántropos fueron un tipo de homínido especializado en el consumo de productos vegetales coriáceos, propios de los medios abiertos y secos. Como consecuencia de esta adaptación alimentaria, sus aparatos masticadores se vieron modificados para realizar intensos esfuerzos masticatorios. Entre estas modificaciones destacan el aumento de tamaño de la superficie masticatoria de los molares y premolares, en relación a su peso corporal (técnicamente, megadoncia). Además, sus molares presentaban una gruesa capa de esmalte, sus mandíbulas eran espesas, muy anchas y altas, y sus caras anchas, largas y planas. Aparte de esta marcada especialización en el aparato masticador, los parántropos no mostraban diferencias significativas con los australopitecos, más antiguos y primitivos, ni en el tamaño del cuerpo ni, posiblemente, en el tamaño del cerebro.  Este tipo de homínido tuvo un relativo éxito adaptativo y a partir de la especie primigenia (Paranthropus aethiopicus ) aparecieron dos nuevas especies: Paranthropus robustus y Paranthropus boisei, el más especializado de los parátropos. Como consecuencia de su éxito adaptativo, los parátropos fueron capaces de desbordar su región de origen (el este de África) y se extendieron hasta el sur del continente. Las especies esteafricanas, Paranthropus aethiopicus y Paranthropus boisei, han aparecido en yacimientos situados a lo largo del gran Rift valley, mientras que de la especie sudafricana (Paranthropus robustus) solo se conocen yacimientos en cuevas, adonde llegaron debido a la acción de depredadores como los leopardos.                                                                      Los hominidos en su mejor hora   Los homínidos no son un grupo biológico que se haya caracterizado nunca por su riqueza en especies. Nosotros somos los únicos representantes en la Biosfera actual y, a juzgar por el registro fósil conocido, durante los primeros dos millones de años de la evolución de nuestra familia biológica en ningún momento coexistieron, en el tiempo y el espacio, más de dos especies de homínido. Durante ese período de tiempo nuestros antepasados estuvieron ligados a medios forestales, más o menos cerrados. Pero hace cerca de 2'5 millones de años, los homínidos se aventuraron en ambientes más abiertos, que ofrecían nuevos recursos. Como consecuencia, la diversidad de los homínidos se incrementó hasta el punto de que hace alrededor de 1'8 millones de años al menos cuatro especies distintas, pertenecientes a dos géneros, poblaron el continente africano. Fue la mejor hora de los homínidos, la hora de Homo y de Paranthropus. Diversas crisis climáticas han jalonado la historia evolutiva de nuestra familia, propiciando incluso el origen de los hominidos. También el momento de mayor esplendor (en cuanto a diversidad biológica) de nuestro grupo parece coincidir en el tiempo con un importante cambio climático. Hace cerca de 2'8 millones de años, el planeta Tierra contaba con un único casquete polar, el antártico. Pero a partir de ese momento, se produjo un incremento de la inestabilidad climática que determinó un enfriamiento paulatino en el hemisferio norte. Hace alrededor de los 2'4 millones de años hubo una crisis climática global asociada a la aparición de un segundo casquete polar, el ártico. Esta situación ha sido detectada a partir de las proporciones entre los isótopos pesado (O18) y ligero (O16) del oxígeno, en los caparazones de foraminíferos fósiles. Corroboran este hecho datos paleontológicos y sedimentológicos, obtenidos en ambos hemisferios y de procedencias tan dispares como el este y sur de África, China o Colombia. Este cambio climático produjo un gradual enfriamiento y aridificación de los ecosistemas africanos y pudo ser el responsable de la desaparición de Australopithecus africanus, a la vez que propició la selección de nuevas formas de homínido. Situaciones similares, cambios ambientales que eliminan a unas especies pero favorecen la aparición de otras nuevas, salpican la historia de la vida en nuestro planeta, y es cuestión de azar el encontrarse entre los beneficiarios o entre los damnificados de tales acontecimientos. Los dos nuevos tipos de homínidos que surgieron de la crisis de finales del Plioceno, convivieron durante más de un millón y medio de años a lo largo del este de África. Hoy día sus fósiles se encuentran diseminados en una vasta región que se extiende desde Etiopía hasta Sudáfrica. Pero ni su modo de vida, ni sus adaptaciones, ni su destino fueron los mismos.    Los parántropos del sur  Cuando, en 1925, Raymond Dart anunció al mundo el hallazgo del niño de Taung y su asignación a una especie intermedia entre el ser humano y los simios (Australopithecus africanus), se produjo una amplia fractura entre los paleoantropólogos. La mayoría pensaba que Dart se había equivocado de medio a medio en su interpretación y que el cráneo de Taung correspondía, en realidad, a una especie fósil de simio. Entre los pocos apoyos que recibió Dart, estuvo uno inesperado: el médico rural y paleontólogo Robert Broom, quien se había ganado el respeto de la comunidad científica internacional con sus investigaciones sobre el origen de los mamíferos. La entusiasta defensa de Broom a las ideas de Dart fue más allá de los debates científicos: a sus sesenta y siete años, Broom comenzó a buscar nuevos fósiles similares a los hallados por Dart. Su empeño tuvo éxito y en 1936 halló un nuevo cráneo, esta vez de un ejemplar adulto, en la cueva de Sterkfontein.                                                                                                  En el yacimiento Sudafricano de Sterkfontein se han recuperado numerosos fósiles de homínidos. Dos años después de este hallazgo, uno de los obreros que trabajaban en las excavaciones de Sterkfontein enseñó a Broom unos dientes fósiles, que Broom rápidamente reconoció como pertenecientes a un homínido. El obrero informó a Broom que los dientes los había hallado un niño de una granja vecina, llamado Gert Terblanche. Guiado por las indicaciones de aquel hombre, Broom se dirigió a la escuela donde estudiaba el niño. Allí, Gert le mostró cuatro nuevos dientes que impresionaron profundamente a Broom. Ambos se dirigieron al lugar del hallazgo, cercano a una granja llamada Kromdraai, y ese mismo día Broom pudo recuperar el cráneo del espécimen al que correspondían los dientes. Para el ojo experto de Broom, fue evidente que este nuevo cráneo era diferente del hallado en 1936, hoy día atribuido a la misma especie que el niño de Taung (Australopithecus africanus). El nuevo fósil tenía los molares y premolares más desarrollados y la anatomía de los huesos de la cara era claramente diferente. Broom decidió que el cráneo de Kromdraai pertenecía no solo a otra especie diferente de Australopithecus africanus, sino que también correspondía a otro género: Paranthropus robustus. El término Paranthropus (parántropo en castellano) significa literalmente "al lado del Hombre" y fue una elección afortunada puesto que Homo y Paranthropus comparten el momento de su origen y convivieron durante cerca de un millón y medio de años a lo largo de una vasta región.  Antes de proseguir, conviene indicar que algunos investigadores no admiten que Paranthropus y Australopithecus sean realmente dos géneros distintos y rechazan el uso del término Paranthropus. Por ello, hay un conjunto de especies que pueden encontrarse en la literatura científica atribuidas a uno u otro género (como Australopithecus robustus o Paranthropus robustus, por ejemplo). Sin embargo, los autores que no aceptan la existencia del género Paranthropus sí reconocen la peculiaridad anatómica y la distinta historia evolutiva de los parántropos, a los que nombran como australopitecos "robustos" para distinguirlos de Australopithecus africanus, Australopithecus afarensis y Australopithecus anamensis, a los que reúnen bajo el término de australopitecos "gráciles". En nuestra opinión, grupos de homínidos distinguibles entre si no deben ser diferenciados mediante simples adjetivos ("robusto" y "grácil") sino que han recibir nombres genéricos diferentes: Australopithecus y Paranthropus.  A los primeros hallazgos de Broom en Kromdraai, se sumaron los realizados por él mismo diez años más tarde, en 1948, en la vecina cueva de Swartkrans. Ambos yacimientos se encuentran en la región de Transvaal (Sudáfrica), cerca de la ciudad de Johanesburgo, y están separados por apenas un par de kilómetros. En ambos casos, parece resuelto que el agente acumulador de los homínidos en las cuevas fueron depredadores del tipo de los leopardos.                                 Yacimiento Sudafricano de la cueva de Swartkrans de donde procede Paranthropus robustus (del nivel estratigráfico conocido como Miembro 3).   Broom creó la especie Paranthropus robustus para los fósiles de Kromdraai y la especie Paranthropus crassidens (crassidens: dientes fuertes, robustos, en latín) para los fósiles de Swartkrans. Sin embargo, pocos años después, en 1954, un discípulo suyo, John T. Robinson, propuso incluir los fósiles de Swartkrans y Kromdraai en una única especie (Paranthropus robustus, por ser el nombre creado en primer lugar). Aunque hoy en día la opinión de Robinson es la aceptada por un mayor número de investigadores (entre los que nos hallamos), en los últimos años la tesis de Broom ha encontrado respaldo en una parte de la comunidad científica, que ve las suficientes diferencias entre los fósiles de Kromdraai y Swartkrans (especialmente en los dientes decíduos, es decir de leche) como para mantener las dos especies propuestas por Broom.  Aparte de los argumentos de tipo anatómico sobre los propios fósiles, una de las cuestiones capitales para dilucidar si hubo una o dos especies de parántropo en Sudáfrica estriba en el establecimiento de la antigüedad de ambos yacimientos. Si realmente existieron dos especies, entonces cabe esperar que uno de los yacimientos sea más antiguo que el otro, ya que no parece razonable admitir, si ambos tienen la misma antigüedad, que las dos especies se acumularan por separado en dos yacimientos que distan entre sí algo más de dos kilómetros. Más aún, para los defensores de la existencia de las dos especies, los niveles con fósiles de parántropo de Kromdraai deberían ser más antiguos que los equivalentes de Swartkrans, ya que, en su opinión, Paranthropus robustus fue el antecesor directo de Paranthropus crassidens.   La datación por técnicas radiométricas de estos yacimientos, al igual que ocurre con la mayoría de los otros yacimientos sudafricanos, es muy problemática. Los estudios de paleomagnetismo realizados tanto en Kromdraai como en Swartkrans no han proporcionado resultados convincentes. En la cueva de Swartkrans se ha aplicado la técnica conocida como Termoluminiscencia, cuyos resultados son contemplados con gran prudencia por los especialistas. Por todo ello, para establecer su antigüedad hay que establecer correlaciones entre sus faunas fósiles (de cercopitécidos y bóvidos, especialmente) y las equivalentes de los yacimientos esteafricanos (Laetoli, Olduvai, Lago Turkana, Hadar y río Omo) sólidamente datados por técnicas radiométricas. En base a estos estudios paleontológicos, a los niveles estratigráficos más antiguos con fósiles de Paranthropus de Kromdraai y Swartkrans se les asigna una antigüedad cercana a 1'8 millones de años, sin que sea posible, en rigor, establecer si uno es más antiguo que el otro, lo que no favorece el punto de vista de los defensores de la existencia de las dos especies. Los fósiles más modernos de Paranthropus robustus proceden de Swartkrans (del nivel estratigráfico conocido como Miembro 3) y se les atribuye una antigüedad mínima de 1 millón de años.                               Cráneo de Paranthropus robustus (SK-48), procedente del yacimiento sudafricano de Swartkrans. Éste fósil tiene al menos 1 millón de años.   La mayoría de los fósiles hallados en Kromdraai corresponden a restos de cráneos, mandíbulas y piezas dentales, aunque también se han encontrado algunos restos de huesos del brazo, la cadera y el pie. La colección de fósiles de Swartkrans es más amplia y está compuesta en su mayor parte por restos craneales, mandibulares y dentales, además de numerosos restos postcraneales, que incluyen huesos de ambas extremidades, vértebras y cadera. No obstante, la atribución de estos restos postcraneales a Paranthropus es problemática dado que en los mismos niveles también se encuentran fósiles de un representante primitivo de Homo, al que también podrían corresponder.   El parántropo mejor conocido: Paranthropus boisei La especie Paranthropus boisei se conoce exclusivamente en yacimientos de la región oriental de África (Etiopía, Kenya y Tanzania), todos ellos enclavados sobre el Rift valley. El primer fósil de Paranthropus boisei fue hallado por Mary Douglas Leakey y Louis Seymour Bazett Leakey en 1959 en el barranco de Olduvai, Tanzania. Se trata de un cráneo casi completo que sus descubridores bautizaron como "Dear Boy" (Quérido Muchacho) debido a que se trata de un individuo juvenil al que los terceros molares aún no le habían salido completamente. La antigüedad de este fósil (que es conocido oficialmente por las siglas OH 5) ronda los 1'8 millones de años y sus descubridores lo atribuyeron a una nueva especie, Zinjanthropus boisei aunque pronto se incluyó en el grupo de los parántropos.  En la actualidad, Paranthropus boisei es una especie razonablemente bien conocida cuyos fósiles más antiguos son un resto de mandíbula y piezas dentales de cerca de 2'3 millones de años de antigüedad hallados en los yacimientos del valle del río Omo. De estos mismos yacimientos proceden también los restos más modernos conocidos de esta especie (dos dientes de leche) de una antigüedad cercana a 1 millón de años, así como un conjunto de restos mandibulares, craneales y numerosos dientes sueltos. La colección más amplia de fósiles de Paranthropus boisei procede de los yacimientos situados en las orillas occidental y oriental del lago Turkana (estos últimos se engloban dentro de la Formación estratigráfica Koobi Fora) y han sido descubiertos, a partir de los últimos años sesenta, por el equipo dirigido por Richard Leakey.                                  El fósil conocido como OH-5 (atribuido a un individuo masculino y juvenil) fué el primer cráneo que se halló de Paranthropus boisei. Aparte de numerosos restos dentales y mandibulares, se han hallado algunos cráneos más o menos completos de ambos sexos. Entre ellos, destaca el fósil conocido como ER 406, atribuido a un individuo masculino y adulto, que es el cráneo más completo que se conoce de esta especie. También se han recuperado en Koobi Fora un cierto número de fósiles aislados del esqueleto postcraneal, pero su atribución a la especie Paranthropus boisei es más complicada porque los principales rasgos que la distinguen de Homo (cuyos primeros representantes convivieron con Paranthropus boisei) se encuentran en los dientes, mandíbulas y cráneo. Sólo en dos ocasiones ha sido posible encontrar restos postcraneales asociados a material dental y mandibular perteneciente a Paranthropus boisei. Se trata, en primer lugar, de un conjunto de huesos del pie y parte de un húmero pertenecientes a varios individuos adultos y, por otro lado, de parte de un esqueleto (ER 1500), atribuido a un ejemplar femenino y adulto, que conserva restos de los huesos del pie, pierna, antebrazo y hombro. A partir de estos restos, se ha podido averiguar que la estatura, peso y proporciones entre los miembros de Paranthropus boisei eran básicamente iguales a las de los australopitecos. Además de en Olduvai, el valle del río Omo y las riberas del lago Turkana se han encontrado fósiles de Paranthropus boisei en otros yacimientos de entre 1'3 y 1'4 millones de años. En el yacimiento tanzano de Peninj se encontró en 1964 una mandíbula (Peninj 1), que es una de las más completas que se conocen de esta especie, y de la localidad keniata de Chesowanja se descubrió en 1970 un cráneo parcial (conocido como CH1). En octubre de 1997, el equipo encabezado por Gen Suwa publicó el hallazgo del único cráneo con mandíbula que se conoce de esta especie (KGA10-525), procedente del yacimiento etíope de Konso y datado en alrededor de 1'4 millones de años de antigüedad.                                                En octubre de 1997, se publicó el hallazgo del único cráneo con mandíbula que se conoce de Paranthropus boisei (KGA10-525), procedente del yacimiento etíope de Konso y datado en alrededor de 1'4 millones de años de antigüedad.  Pero con ser muy importante el descubrimiento de un cráneo junto con su respectiva mandíbula, hay otro aspecto del hallazgo de Konso que presenta una especial relevancia. La fauna de bóvidos del yacimiento está compuesta en un 80% por alcelafinos (un grupo de bóvidos como los damaliscos) y también son frecuentes los fósiles de équidos. Ambos grupos se alimentan de un tipo de plantas predominantes en las praderas herbáceas, lo que apunta hacia un medio más abierto y seco de lo que algunos autores aceptaban hasta entonces para la especie Paranthropus boisei. Basándose en estudios paleoecológicos realizados a partir de las asociaciones faunísticas de distintos yacimientos, dichos autores proponían un ambiente de tipo pradera arbolada o matorral con cursos de agua para Paranthropus boisei y rechazaban que esta especie hubiera vivido en medios más parecidos a la sabana. A estos estudios se oponían los resultados de los análisis de la anatomía funcional del aparato masticador de estos homínidos, que los presentaban como adaptados al consumo de productos vegetales con partículas duras como los que son típicos en ambientes más abiertos y secos, como la sabana. El hallazgo de Konso ha venido a confirmar este último punto de vista, que presenta a Paranthropus boisei como el primer homínido adaptado a encontrar recursos en la sabana.                                     En Konso, la fauna que se ha recuperado está principalmente adaptada a una dieta de praderas herbáceas, lo que apunta hacia un medio abierto y seco. El origen de los parántropos  Hasta mediados de los años ochenta, se aceptaba que el grupo de los parántropos se había originado a partir de un homínido muy proximo a Australopithecus africanus, si no de esta misma especie. Según este punto de vista, la especie Paranthropus robustus (en el sentido de Robinson) sería la más primitiva y a partir de ella habría aparecido la variante esteafricana: Paranthopus boisei. Sin embargo, a medida que se iban encontrando fósiles cada vez más antiguos de Paranthropus boisei, se hacía cada vez más difícil de sostener este punto de vista, ya que la especie pretendidamente descendiente (Paranthropus boisei) parecía más antigua que la presunta antepasada (Paranthropus robustus). Para conciliar esta aparente contradicción, se argumentaba que los fósiles más antiguos de Paranthropus robustus aún no habían sido descubiertos. Sin embargo, la respuesta a este acertijo había sido ya encontrada a muchos miles de kilómetros de allí, aunque casi nadie se había percatado de ello. En 1967, dos científicos franceses, Camille Arambourg e Yves Coppens, dieron a conocer una mandíbula de homínido hallada en Etiopía en uno de los yacimientos del curso bajo del río Omo, cerca de su desembocadura en el Lago Turkana, y conocida como Omo 18-1967-18. La antigüedad del fósil está establecida en cerca de 2'6 m.a. y fue atribuido por su descubridores a una especie nueva: Paraustralopithecus aethiopicus.  Casi veinte años después, en 1986, Richard Leakey y sus colaboradores publicaron el hallazgo de un extraordinario cráneo fósil procedente de uno de los yacimientos de la ribera occidental del Lago Turkana en Kenya. Este fósil, de una antigüedad cercana a los 2'5 m.a., recibe oficialmente el nombre de KNM-WT 17000 (habitualmente abreviado a WT 17000), aunque también se le conoce más familiarmente como el Black Skull (Cráneo Negro), debido al color del manganeso que impregnó el hueso durante el proceso de fosilización. Los autores del hallazgo propusieron que el nuevo cráneo pertenecía a la misma especie que la mandíbula hallada por Arambourg y Coppens dos décadas antes y aunque se mostraron partidarios de incluir ambos restos dentro de una forma primitiva de la especie Australopithecus boisei, no descartaron que pudieran pertenecer a otra especie cuyo nombre debería ser Australopithecus aethiopicus. Esta última posibilidad ha sido la que ha ido ganando más partidarios en los últimos años (bien como Australopithecus aethiopicus o bien como Paranthropus aethiopicus). Los fósiles más modernos atribuidos a Paranthropus aethiopicus son una serie de restos craneales y mandibulares procedentes de los yacimientos del río Omo, fechados entre 2'3 y 2'1 m.a. de antigüedad.                                   Paranthropus aethiopicus (WT 17000) procedente del Lago Turkana en Kenya, conocido familiarmente como el Black Skull (Cráneo Negro), debido al color del manganeso que impregnó el hueso durante el proceso de fosilización. Hoy conocemos lo suficiente de la antomía de Paranthropus aethiopicus como para establecer que es más primitiva que la de sus congéneres Paranthropus robustus y Paranthropus boisei. Muchos de los rasgos que caracterizan la anatomía de los parántropos más modernos aún no están presentes en Paranthropus aethiopicus, y otros sólo lo están de modo incipiente. Para la práctica totalidad de los paleoantropólogos no hay duda: Paranthropus aethiopicus es el perfecto intermedio evolutivo entre Australopithecus afarensis, por una parte, y Paranthropus robustus y Paranthropus boisei, por la otra, lo que descarta a Australopithecus africanus, o una forma similar, como antepasado directo de los parántropos.  En cuanto a las relaciones evolutivas entre Paranthropus robustus y Paranthropus boisei, la mayor parte de los investigadores coinciden en aceptar que ambas derivan independientemente de Paranthropus aethiopicus, si bien Paranthropus boisei sufrió una especialización más acentuada y Paranthropus robustus retuvo más caracteres primitivos.                                   Relaciones evolutivas de Paranthropus robustus, Paranthropus boisei y Paranthropus aethiopicus con respecto a las otras lineas de homínidos.     El "oficio" de parántropo No es tarea fácil el conocer el modo de vida y la dieta de los organismos del pasado. Para ello, los paleontólogos utilizan como principal vía de investigación el estudio de la anatomía funcional de los fósiles, que se basa en la deducción del modo de vida y dieta de un animal a partir de sus adaptaciones. Algunas veces es posible analizar la biomecánica de una estructura anatómica, como si de una máquina se tratase. Así se ha llegado a la conclusión de que los pterosaurios (los reptiles voladores de la época de los Dinosaurios) utilizaban sus alas más para planear que para volar activamente. Otras veces, la única vía para comprender el funcionamiento de una adaptación es compararla con otras similares en animales actuales. Los representantes de Paranthropus muestran una serie de rasgos únicos que permiten distinguirlos con facilidad del resto de los homínidos y de los antropomorfos. Estas características se relacionan con la presencia de un imponente aparato masticador, que nos habla de una marcada especialización alimentaria en los parántropos: fueron homínidos especializados en el consumo de productos vegetales que exigían una intensa masticación. Para entender la naturaleza de las adaptaciones en el aparato masticador de los parántropos, se hace necesario que nos detengamos para explicar la anatomía y funcionamiento (la biomecánica) de los huesos y músculos implicados. La mandíbula es un hueso en el que pueden distinguirse dos partes. En primer lugar el cuerpo mandibular, que aloja a los dientes en su plano superior y, en nuestra especie, tiene forma de parábola (visto desde arriba). La región anterior del cuerpo mandibular se conoce como sínfisis y en nuestra especie contiene al mentón. Cada una de las ramas del cuerpo se continúa hacia atrás en un segmento de hueso aplanado y dispuesto verticalmente, conocido como rama ascendente. En su parte superior, cada rama mandibular da lugar a dos prominencias: el cóndilo mandibular, situado en la parte posterior y que sirve para articular la mandíbula con la base del cráneo (justo por delante del oído) y la apófisis coronoides, donde se inserta el tendón del musculo temporal del mismo lado. Los huesos de la cara que están más directamente implicados en la masticación son el maxilar y los malares o cigomáticos (uno en cada lado de la cara). El hueso maxilar alberga la dentición superior y constituye el esqueleto de la práctica totalidad del paladar y de la región del rostro que se encuentra por debajo los ojos y a los lados de la nariz. Los huesos malares forman los pómulos y la mitad anterior de los dos arcos cigomáticos. Cada arco cigomático es una barra de hueso que se extiende, por debajo de la sien, desde la parte posterior de los pómulos hasta la región donde la mandíbula se articula con el cráneo. Entre el arco cigomático y la pared lateral del cráneo queda un espacio conocido como fosa temporal. Los movimientos de la mandíbula durante la masticación son muy complejos y en ellos intervienen una gran cantidad de músculos. Podemos simplificar diciendo que la elevación de la mandíbula depende básicamente de dos grupos de músculos dispuestos simétricamente a cada lado de la cabeza: los músculos temporales y los músculos maseteros. Por otra parte, los movimientos horizontales de la mandíbula dependen, sobre todo, de la acción de los músculos pterigoideos externos (uno derecho y uno izquierdo). Cada músculo temporal tiene forma de abanico. Su parte más ancha se origina en la superficie externa de las paredes laterales del cráneo, básicamente sobre el hueso parietal, mientras que la parte más estrecha pasa por debajo del arco cigomático, a través de la fosa temporal, para insertarse en la apófisis coronoides de la mandíbula. Cuando las fibras de ambos temporales se contraen, desplazan las apófisis coronoides hacia arriba haciendo que la mandíbula se eleve, cerrándose la boca. La contracción de estos músculos es fácilmente reconocible si se palpan las sienes al apretar los dientes.  Los músculos maseteros son más complejos anatómicamente que los temporales y se extienden desde el borde inferior de cada arco cigomático, donde tienen su origen, hasta insertarse en las caras externas de las ramas ascendentes y en las regiones posteriores del cuerpo mandibular. Cuando los maseteros se contraen, la dentición inferior se cierra contra la superior. Tambien es fácil localizar estos músculos, basta con tocarse las mejillas mientras se aprietan las muelas. Los movimientos horizontales de la mandíbula se deben, principalmente, a la acción de los músculos pterigoideos externos, que se originan por delante de sus homónimos internos (en la parte posterior de cada lado del paladar) y se dirigen oblícuamente hacia atrás y hacia afuera hasta alcanzar el cóndilo mandibular del mismo lado. Cuando los dos pterigoideos externos se contraen a la vez, mueven los dos cóndilos mandibulares hacia adelante y la mandíbula se adelanta. Pero cuando el pterigoideo externo de un lado se contrae en solitario (por ejemplo el del lado derecho), arrastra al cóndilo mandibular de su mismo lado en diagonal hacia dentro y hacia delante, imprimiendo a la mandíbula un movimiento de giro hacia el lado contrario (en este caso hacia la izquierda). Este giro de la mandíbula será tanto mayor cuanto más grande sea la componente lateral de la acción de los músculos pterigoideos externos. Dicha componente se incrementa al aumentar la separación entre cada cóndilo mandibular y el punto de origen de los respectivos músculos pterigoideos externos, es decir en mandíbulas relativamente anchas.                                                                                                          Huesos y músculos implicados en la masticación.  Dentro de las tres especies de parántropos existe una gradación en la especialización del aparato masticatorio, que está muy acentuada en Paranthropus boisei, es menos marcada en Paranthropus robustus y sólo aparece esbozada en Paranthropus aethiopicus. Las siguientes líneas describen las adaptaciones en Paranthropus boisei, la especie mejor conocida. Comenzando por la dentición, los molares presentan una capa de esmalte extraordinariamente gruesa, más que la de ningún otro homínido. Esta característica está claramente ligada a una dieta que produce un intenso desgaste de los molares, bien por que el alimento contenga partículas duras, porque necesite una prolongada masticación, o por ambas circunstancias a la vez. Por otra parte, la superficie de los dientes dedicada a triturar el alimentos (o superficie oclusal) es muy grande en relación con el peso corporal. De hecho, los parántropos presentan una superficie oclusal que es 2'2 veces mayor que la que le correspondería a un primate antropomorfo de su mismo peso corporal. A este fenómeno, molares mucho mayores de lo esperado para el tamaño de un animal, se le conoce técnicamente como megadoncia y es indicativo de dietas vegetales que precisan una vigorosa masticación. Junto a estos molares tan desarrollados, los premolares son "molariformes" (es decir, con aspecto de molar) debido al aumento de su superficie oclusal por la presencia de cúspides accesorias. La "molarización" de los premolares es común en mamíferos herbívoros (como el caballo, por ejemplo) y es otro claro indicio de la especialización de Paranthopus en una dieta vegetal. Paralelamente con el aumento de tamaño de molares y premolares, la dentición anterior de los parántropos, es decir caninos e incisivos, está muy reducida.   En los monos antropomorfos la región de la dentición encargada de la trituración del alimento está restringida a los molares (y recordemos que los incisivos y caninos son grandes). En cambio en los parántropos (tambien en Australopithecus africanus, pero en menor medida) la zona de masticación se ha extendido hacia los premolares, que por ello son "molariformes". Como todos los huesos, la mandíbula actúa como una palanca movida por los músculos y su eficacia está en relación inversa con la longitud de su brazo de resistencia mientras que es directamente proporcional a la longitud del brazo de potencia. El brazo de resistencia de la mandíbula, en sus movimientos verticales, es igual a la distancia horizontal entre el cóndilo mandibular y el lugar donde se aplican las fuerzas destinadas a triturar el alimento. La expansión hacia adelante de la región de masticación que tiene lugar entre los parántropos es biomecánicamente desventajosa, ya que incrementa la longitud del brazo de resistencia de la articulación de la mandíbula.  La solución a este problema ha consistido en modificar la anatomía del aparato masticador de los parántropos, retrasando la posición de la zona de la dentición destinada a triturar los alimentos para acercarla al cóndilo mandibular y reducir así la longitud del brazo de resistencia. De este modo, el hueso maxilar de los parántropos ocupa una posición más retrasada bajo el cráneo de lo que es habitual entre los antropomorfos y australopitecos, lo que lleva la región de los premolares tambien hacia atrás, aproximándoles al cóndilo mandibular. Además de estas modificaciónes tendentes a restablecer la eficacia mecánica de la articulación de la mandíbula, en el aparato masticador de los parántropos se encuentran otras adaptaciones que aumentan su eficiencia. Los huesos malares están adelantados, arrastrando hacia adelante la zona donde se originan los músculos maseteros, que pasa a situarse sobre los premolares, en vez de sobre los molares, lo que aumenta la potencia del mordisco a nivel de los premolares. Por otra parte, la fuerza que ejerce un músculo depende directamente del número de fibras musculares que contenga; es decir, de su grosor. El músculo temporal tiene una limitación física a este respecto: ha de pasar a través de la fosa temporal y el diámetro de ésta marca el máximo grosor que puede tener el músculo. En los parántropos, los arcos cigomáticos (que constituyen el límite lateral de cada una de las fosas temporales) están muy curvados hacia afuera, lo que aumenta notablemente el diámetro de cada fosa y nos habla de unos músculos temporales extraordinariamente gruesos y potentes. El tamaño de estos músculos fue tan grande entre los parántropos que, en los machos, provocaron la aparición de una cresta sagital en la línea media de la cara superior del cráneo.  El efecto que estas modificaciones esqueleticas tuvieron sobre la fisonomía de los parántropos fue considerable. Como consecuencia del retroceso del maxilar y del adelantamiento de los pómulos, el rostro de un parantropo no era prognato, es decir con la cara proyectada hacia adelante, sino plano y aún concavo de lado a lado. Además, la región de los pómulos estaba muy ensanchada como resultado de la ampliación lateral de las fosas temporales.  Concomitantemente con el aumento de tamaño de los músculos temporales, las ramas ascendentes de la mandibula son muy altas, lo que acrecienta la longitud del brazo de potencia de los músculos temporales y maseteros. Como consecuencia, se produce un incremento paralelo en la altura de los malares y del maxilar, dando lugar a una cara tambien muy alta. En cuanto a las mandíbulas de los parántropos, éstas son muy robustas (es decir con el cuerpo mandibular muy espeso), lo que responde a la necesidad del hueso de resistir y disipar grandes tensiones originadas por el acentuado esfuerzo masticatorio. Por otra parte, la mandíbula de un parántropo es fácil de distinguir de la de cualquier otro homínido o antropomorfo por ser muy ancha en relación con su longitud. Como ya hemos comentado, esta disposición, mandíbula relativamente corta y ancha, potencia la componente lateral de la acción de los músculos pterigoideos externos, lo que es ideal para conseguir movimientos circulares de la mandíbula destinados a moler un alimento duro. Una vía paralela de aproximación al establecimiento de la dieta de los parántropos, consiste en analizar las diminutas marcas que el alimento produce en el esmalte de la cara oclusal de los molares. Estudiando primates vivos se ha podido comprobar que las dietas vegetales "blandas", basadas en hojas tiernas y frutos carnosos, producen marcas distintas que las ocasionadas por dietas vegetales "duras", fundamentadas en nueces, cortezas y semillas. Los estudios realizados en los molares de Australopithecus africanus y de Paranthropus robustus indican una dieta vegetal "blanda" (similar a la del chimpancé) para el primero y una dieta vegetal "dura" para el segundo.                                                                                Macho de Paranthropus aethiopicus mostrando elementos implicados en la masticación. Un último apunte en este retrato. Es regla general entre los mamíferos el que los carnívoros tengan un cerebro mucho mayor que el de los herbívoros. Este hecho guarda relación con el diferente modo de ganarse el sustento de unos y otros: cazar es una actividad más compleja que pacer. Pues bien, según todos los estudios, el cerebro de los parántropos es sorprendentemente grande, teniendo en cuenta su modo de alimentación exclusívamente vegetariano. De hecho, fue mayor que el de sus antecesores, también vegetarianos, Australopithecus afarensis y Australopithecus africanus. ¿Acaso el nuevo tipo de vida de los parántropos presentaba problemas inéditos o mayores (tal vez más depredadores o más eficientes), o quizá su estructura social fue más compleja?. Quizá la respuesta sea más sencilla después de todo: según Dean Falk, una de las más prestigiosas especialistas en el estudio del encéfalo de los homínidos fósiles, los parántropos no fueron tan listos ni su encefalo fue tan grande. A partir de recientes investigaciones realizadas utilizando la moderna técnica del análisis computerizado de tomografías axiales, Falk piensa que todas las reconstrucciones realizadas sobre los encéfalos de los parántropos son erróneos: en su opinión sobrestiman la capacidad encefálica de estos homínidos. Para esta investigadora, el encéfalo de los parántropos fue del mismo tamaño que el de los australopitecos.                                                           Yacimientos africanos donde han aparecido restos de alguna de las tres especies de Paranthropus.      Pinus.