Taxonomia.
Taxonomía

  Chile es poseedor, en comparación a otros países, de una batracofauna más bien pequeña, pero con un alto grado de endemismo. Esto significa que muchas especies, e incluso géneros, sólo pueden ser encontradas en este país y en ningún otro, lo que las hace ser muy vulnerables.
  Es importante conocer acerca de nuestra fauna, precisamente para tomar conciencia de que, debido al desarrollo de las ciudades y las industrias, muchos animales pueden extinguirse para siempre, como ya está ocurriendo con especies tan representativas como " la ranita de Darwin", que en lugares donde abundaba hoy se encuentran muy pocos ejemplares o simplemente se han extinguido localmente.
  Las diferentes especies de anfibios chilenos están divididas en cuatro familias: Bufonidae, Leptodactylidae, Rhinodermatidae y Pipidae. Cada una de estas familias está compuesta por diferentes géneros que a su vez están compuestas por diferentes especies.



-------------------------------------------------------------------------
 
Familia: Leptodactylidae.

  Ranas pertenecientes a la familia Leptodactylidae, tienen su origen en los bosques temperados de Nothofagus de Sud América (Duellman,1979),donde hoy son remanente del stock original que resta (Heyer,1975).

Subfamilia: Telmatobinae

Género: Alsodes.

Las especies pertenecientes a este género son endémicas del suroeste de Sud América, centro y sur de Chile y del Este de las laderas andinas en Argentina (Formas, 1997).
 Estos anuros se caracterizan por ser de cuerpo robusto y fuerte;  su piel generalmente presenta granulaciones suaves,  carecen de ventana timpánica externa, y en los machos podemos encontrar, durante la época nupcial, la presencia de parches en el pecho, formado por pequeñas espinas queratinosas. Estas formaciones de queratina también las podemos encontrar tapizando los tubérculos palmares internos y, generalmente, extendiéndose hacia el primer y segundo dedo de la mano. Estos caracteres sexuales secundarios permiten a los machos sostenerse con mayor firmeza durante el amplexus con la hembra.
  Estos hermosos batracios habitan generalmente en arroyos que bajan por las laderas andinas bajo troncos o rocas.
 Desde el punto de vista cariológico, este género puede ser dividido en tres grupos (Formas & Vera 1983): El grupo barrioi con un cariotipo (2N=34) y que incluye a la especie A.barrioi ; El grupo monticola (2N=26) que incluye a A.monticola,A.tumultuosus,A.vanzolinii,A.verrucosus,A.gargola y A.australis ; El grupo nodosus (2N=22) que incluye a la especie A.nodosus
 Las siguientes son las especies que han sido reconocidas y descritas: Alsodes barrioi, Alsodes monticola, Alsodes nodosus, Alsodes tumultuosus, Alsodes vanzolinii, Alsodes verrucosus, Alsodes vittatus, Alsodes australis, Alsodes hugoi, Alsodes montanus, Alsodes kaweshkari, Alsodes valdiviensis.
Detalles de los caracteres sexuales secundarios en Alsodes australis .
(Lámina obtenida de la publicación " Alsodes australis, a new species of Leptodactylid frog from The Temperate Nothofagus forest of southern of Chile and Argentina"- Formas, Úbeda, Cuevas & Nuñez)
Detalles de los caracteres sexuales secundarios en
Alsodes kaweshkari.
( Lámina obtenida de la publicación "A new species of Alsodes from southern Chile")
  Detalle de los caracteres sexuales secundarios en Alsodes australis.
Nótese las espinas queratinosas en el primer dedo y los parches del pecho.



Alsodes australis



Alsodes australis


 Larva de Alsodes australis
Larva de Alsodes nodosus



Género: Telmatobufo.

  Las especies pertenecientes al género Telmatobufo, forman parte de un raro grupo (no más de 15 especimenes conocidos) endémicos de los bosques temperados de Nothofagus del sur de Chile (Formas,1979).
  Estos anuros habitan asociados a arroyos de montaña, donde depositan sus huevos.
  Sus larvas poseen un grado de especialización y adaptación a condiciones extremas muy evidente. Son larvas aplanadas dorsoventralmente y poseen un disco oral enorme, en forma de ventosa, que les permite adosarse al sustrato con firmeza y reptar con movimientos de "abre y cierra". Estas adaptaciones se deben a las grandes corrientes que estas larvas deben soportar en épocas de gran caudal producto de los deshielos alto andinos y correntías de régimen pluvial y reservas subterráneas.
  Dentro de las especies que se conocen podemos encontrar a Telmatobufo australis,T.bullocki,T.venustus.
  Si bien no se han realizado grupos de acuerdo al cariotipo de las diferentes especies, se puede establecer diferencias sustanciales. T.bullocki (Venegas,1975) posee un cariotipo 2N=26 al igual que T.australis (Formas & Pugin,1979) y T.venustus (Formas & cuevas,2000).Sin embargo se sabe que la sub familia Telmatobiinae, posee individuos con cariotipo 2N=22 y otro que posee 2N=34 cromosomas.
               Larva de Telmatobufo bullocki (A) y su disco oral (B).
Nótese la forma aplanada de la larva y el tamaño de su disco oral en relación al cuerpo.
Lámina tomada de la publicación " The tadpole of Telmatobufo bullocki
(anura: leptodactylidae)" Formas, 1988.
Vista dorsal y ventral de los cráneos de Telmatobufo australis
(A,B); T.bullocki (C,D) ; T. venustus (E,F).
( Lámina obtenida de la publicación " Osteología, taxonomía y relaciones filogenéticas de
las ranas del género Telmatobufo" , Formas,Nuñez & Brieva )



Larva de Telmatobufo venustus.

Género: Batrachyla.

  El género Batrachyla está constituido por 4 especies, Batrachyla antartandica (Barrio, 1967), Batrachyla leptopus Bell, 1843, Batrachyla taeniata (Girard, 1854) y Batrachyla nibaldoi Formas, 1997.
  Son animales de cuerpo esbelto, y tamaño mediano-pequeño. Sus extremidades son largas y delgadas, sobre todo en la especie B. leptopus que se asemeja mucho a una rana arborícola, con dedos largos y delgados, que terminan en ensanchamientos hendidos (a modo de "paletas") permitiendoles trepar. B. antartandica también posee dicha característica, y morfológicamente es muy similar a la especie antes señalada, pero es más robusta. En las otras dos especies (B. taeniata y B. nibaldoi) los dedos de la mano son relativamente más cortos, delgados y terminan en punta redondeada. Los ortejos (dedos de las patas) son también bastante largos pero también terminados en puntas más finas.
  En las tres especies la piel es bastante suave, casi sin granulaciones, sin embargo en algunas poblaciones de B. antartandica y B. leptopus aparecen ejemplares con granulaciones suaves.
  Sus pigmentaciones son variadas, dependiendo de la especie y su localidad. Los colores predominantes en B. taeniata son diferentes tonos de café, beige y terracota. Además elos ejemplares de esta especie exhiben una línea negra o café oscura que va desde las narinas a unos milímetros por detrás del tímpano, pasando por sobre la línea del ojo. Es por ello que comúnmente se le llama a esta especie "sapito de antifaz". El vientre suele tener color crema o blanquecino.
  En Batrachyla nibaldoi, los colores que se pueden apreciar son los grises, con líneas negras o grises oscuros que cruzan longitudinalmente al animal. El vientre es de color crema amarillento.
 Batrachyla leptopus posee patrones de color que incluyen al gris (en diferentes tonos) cafés terracota, rojizos, negros y verdosos. El vientre es de color crema, pero también he observado animales que poseen grandes manchas grises e incluso el gris predomina por sobre el blanco o el crema.
 Batrachyla antartandica posee una coloración similar a la de Batrachyla leptopus, pero el blanco aparece con mayor regularidad y con manchas más definidas. Aparecen también "brazaletes" de color negro intenso y bien definido en brazos y piernas. Estos brazaletes también aparecen en B. leptopus, pero más difusos.
  Los colores de los anfibios pueden variar entre individuos de una misma especie e incluso en un mismo animal, dependiendo de si este se encuentra en suelo oscuro o claro, si hay más o menos luz, etc. Esto se debe a que los anfibios poseen células pigmentarias, llamadas cromatóforos, que pueden intensificar o aclarar su color bajo diferentes condiciones ambientales. Esto sucede en otros animales, como el camaleón.
  En cuanto al dimorfismo sexual, podemos encontrar en los machos de Batrachyla durante la época reproductiva, formaciones queratinosas puntiformes sobre el tubérculo palmar interno y los dedos cercanos a esta estructura. También en los machos, la piel en la zona gutural es más laxa y oscura pues corresponde a la zona donde se encuentra el saco del canto cuya función es partcipar en la  emisión de sonidos que atraen a las hembras en tiempos nupciales.
   Dos representantes del género: Izquierda, Batrachyla taeniata; derecha, Batrachyla leptopus.


   Izquierda, mano de Batrachyla nibaldoi; derecha, mano de B. leptopus.
Nótese las diferencias en las falanges terminales ( la primera en puntas redondeadas y la segunda a modo de paletas).
Izquierda, mano de B. antartandica; Derecha, detalle de las formaciones queratinosas sobre el tubérculo palmar interno
y parte del primer dedo en B. antartandica (caracter sexual secundario)


Batrachyla antartandica


Larva de Batrachyla taeniata.
Larva de Batrachyla antartandica.




Disco oral de la larva de Batrachyla antartandica.


Género: Telmatobius.

  Las ranas del género Telmatobius constituyen un grupo diverso y taxonómicamente problemático de Leptodactílidos sudamericanos que habitan ambientes acuáticos de los páramos y sub páramos andinos. Cei (1970) señaló que Telmatobius y Telmatobufo (Formas,1979)eran inmunológicamente indistinguibles. Lynch (1978), considerando principalmente los caracteres osteológicos, propuso que Telmatobius debería ser incluido dentro de la tribu Telmatobinii. Wiens(1993) hipotetizó que Alsodes era el grupo hermano de Telmatobius.
Telmatobius es el taxón más diverso, incluyéndose en el 47 especies. Podemos mencionar : T. halli, T.peruvianus, T.marmoratus,T.dankoi,entre otros.
Detalles morfológicos de Telmatobius dankoi.
Lámina obtenida de la publicación: "Telmatobius dankoi, nueva especie de rana acuática del norte de Chile" -
Formas, Northland, Capetillo, Nuñez,Cuevas & Brieva.


Género: Caudiverbera.

  Este es uno de los géneros monotípicos de Chile, ya que está formado por una sola especie, Caudiverbera caudiverbera (Linnaeus, 1758) y es endémico de nuestro país.
  Es la especie de anfibio de mayor tamaño en Chile, llegando a pesar hasta tres kilos, siendo más comunes las de medio kilo.
 Posee una dieta alimenticia muy variada, que incluye insectos, peces, aves pequeñas e incluso pequeños mamíferos como roedores.
 Se caracteriza por tener una voracidad digna de rescatar; Lira Lira (1946) cree que ésta especie no tiene limites de saciedad ni sensaciones de hambre, por cuanto sólo comería por la acción de un acto reflejo "viso- motor". Todo aquello que se mueve sería una posible presa, incluso individuos de su misma especie, especialmente juveniles y larvas. No come carroña, sólo presas vivas.
Sin embargo, y a pesar de su voracidad, éste Leptodactylidae es capaz de lograr un ayuno bastante prolongado, según Schneider (1930), de hasta 4 o más meses.
  Habita en cursos de agua tranquilos, en los cuales pasa toda su vida. Se puede encontrar especialmente en zonas costeras.
  Conocida habitualmente bajo el nombre de "rana chilena", esta especie, Caudiverbera caudiverbera, es muy apetecida en el mundo de la gastronomía, donde se ha hecho popular el consumir las famosas "ancas de rana", en muchas partes del centro del país. Debido a la gran demanda que estos platos tienen, esta especie se ve en serio peligro de extinción, ya que son cientos de ellas las que son capturadas para luego ser comercializadas.
 Se han hecho esfuerzos con el fin de criar estas ranas para el consumo sin la necesidad de extraerlas de su medio natural, y se cree que la "ranicultura" será una buena alternativa de protección y al mismo tiempo aprovechamiento del recurso.




Caudiverbera caudiverbera




Sitio de postura de una población de
 Caudiverbera caudiverbera, Parque Saval, Valdivia.



Género:Eupsophus.


  Eupsophus Fitzinger, 1843, es un género de ranas endémico de los bosques de Nothofagus del sur de Chile y Argentina.  Este taxón está compuesto por ocho especies: E. calcaratus (Günther, 1881); E. contulmoensis Ortiz, Ibarra-Vidal & Formas, 1989; E. emiliopugini Formas, 1989; E. insularis Philippi,1902; E. migueli Formas, 1978; E. nahuelbutensis Ortiz & Ibarra-Vidal, 1992; E. roseus (Duméril & Bibron, 1841) y E. vertebralis (Grandison, 1961).  
  Es habitual encontrar a miembros de este género bajo la hojarasca húmeda de los bosques del sur de Chile, por lo cual se les llama comunmente "sapos de la hojarasca". En inglés su nombre común es "ground frogs".
  Estos sapos son rechonchos, de piel húmeda y lisa, de patas cortas y gordas. Suelen adoptar como estrategia de defensa, cuando se sienten amenazados, el inflarse para tomar un tamaño mayor.
  Generalmente sus posturas son realizadas en cavidades cercanas a cuerpos de agua o zonas anegadas ocultas de la luz, lo cual hace muy difícil encontrar larvas en charcos libres, o ver el amplexus de estos animales con su ulterior depositación de huevos.
  Sus huevos son depositados en forma de "clusters" y son de color crema o amarillos, con abundante vitelo. Sus larvas carecen de pigmento durante gran parte del desarrollo.
Dos representantes de la especie Eupsophus vertebralis.
Izquierda: Hembra; Derecha: Macho.
Dos representantes del género Eupsophus.
Izquierda, Eupsophus vertebralis; Derecha, E. roseus.
Eupsophus roseus.



Larva de Eupsophus emiliopugini



Larva de Eupsophus vertebralis


Sitio de postura de una población de
E. emiliopugini  en Parque Nacional Chiloé.


Subfamilia: Leptodactylinae

Género: Pleurodema.

  Este género incluye a una de las especies más conocidas por su nombre común, el famoso "sapito de cuatro ojos" Pleurodema thaul (Lesson, 1826).Esta especie recibe dicho nombre común debido a unas protuberancias de su piel llamadas glándulas lumbares que asemejan ojos. Estas formaciones cutáneas le sirven como medio de intimidación ante sus atacantes quienes ven al sapo de una mayor envergadura al momento en que este se infla y les muestra sus "ojos amenazantes".
  Son batracios de bastante resistencia física, y de una enorme adaptabilidad al medio donde se encuentran, encontrandose amenudo en zonas con fuerte intervención antrópica.  Incluso he sabido de casos en que se han encontrado larvas de Pleurodema thaul y ejemplares adultos habitando lagunas salobres cercanas al mar.
  También se incluye en este género a Pleurodema bufonina Bell, 1843 y Pleurodema marmorata (Duméril & Bibron, 1841).
Pleurodema bufonina Bell , 1843
Lámina sacada de "Batracios de Chile" por José Miguel Cei.




Pleurodema bufonina



Sitio donde se encontraron ejemplares de  Pleurodema bufonina,
Coyhaique, XI Región.



Las tres especies de Pleurodema que existen en Chile:
De izquierda a derecha: Pleurodema bufonina, Pleurodema marmorata, Pleurodema thaul. (Especimenes fijados en alcohol 70%)
Las tres especies de Pleurodema en vista ventral:
De izquierda a derecha: P. bufonina, P. marmorata, P. thaul.
Macho de Pleurodema thaul que presenta una malformación de
su extremidad anterior derecha, probablemente de origen congénito.


Larva de Pleurodema thaul



Género: Hylorina.

  Este género presenta como representante a Hylorina sylvatica Bell,1843, siendo un género monotípico.
  Esta especie, muy grande y vistosa, cuyo croar recuerda a piedras o maderos que se golpean entre sí , es característico de esteros y pantanos entre la región de los Lagos y Aysén.
  Es una rana de extremidades muy largas, con dedos muy prolongados y redondeados en las puntas. La membrana natatoria es muy reducida. Estas características  le permiten a Hylorina sylvatica tener gran habilidad a la hora de trepar sobre juncos o troncos, a modo de rana arborícola. Sin embargo sus hábitos no parecen ser tales, sino más bien terrestres, donde pasa la mayor parte del día entre la hojarasca húmeda de los bosques, generalmente asociados a pantanos, lagunas,o lagos.
  La cabeza representa casi una tercera parte de la longitud total del cuerpo y es deprimida. Sus ojos son laterales y grandes, prominentes y dorados, de pupilas verticales.
Hylorina sylvatica Bell, 1843. Lámina tomada del libro
"Batracios de Chile" por José Miguel Cei, 1962.

  Detalle de la mano derecha de Hylorina sylvatica donde se muestra el tubérculo palmar interno tapizado por rugosidades queratinosas
(verrugas sexuales) que le ayudan al macho a fijarse a la hembra en el amplexus.
Hylorina sylvatica.
Larva de Hylorina sylvatica.

----------------------------------------------------------

 Familia: Bufonidae

Género: Bufo

   La familia Bufonidae está representada en Chile por un sólo género, Bufo, formado a su vez por 6 especies descritas, de las cuales 3 son endémicas.
  Este género probablemente está en proceso activo de especiación, presentando actualmente una evidente inestabilidad génica. Esto se hace evidente al estudiar sus áreas físicas bien definidas de dispersión, separadas por grandes barreras naturales, como también sus diferentes nichos ecológicos incluso para una misma especie.
  Son, en general, sapos muy rechonchos y verrugosos. Se desplazan caminando más que saltando pues sus extremidades son cortas en comparación a su cuerpo.
  Los representantes de este género son animales que pueden vivir sin mayor problema con poca agua. A estos se les llaman "los sapos verdaderos", por sus adaptaciones que le permiten vivir, de forma parcial, menos vinculados al agua que otras especies de anuros.
Alguna de sus especies descritas son: Bufo atacamensis, B. chilensis, B. variegatus, B. papilosus y B.spinulosus, Bufo arunco.
Bufo arunco. Lámina obtenida del libro "Batracios de Chile" por José Miguel Cei.

---------------------------------------------------------------------------------

 Familia: Rhinodermatidae

Género: Rhinoderma

  Este género presenta dos representantes en Chile, Rhinoderma darwinii y Rhinoderma rufum.
  Estas dos especies fueron muy abundantes en tiempos pasados, disminuyendo hoy en día notablemente su cantidad, casi al extremo de la extinción. En muchos sectores ya se ha detectado la extinción local de ambas especies, sin ser visto ejemplares desde hace ya varios años.
  Estos animales poseen características que los hacen ser muy raros, pero muy bellos a la vez. Una de sus características más asombrosas es la NEOMELIA. Consiste en que el macho literalmente traga las larvas de su especie para guardarlas en unos sacos especializados llamados "sacos guturales". En el caso de Rhinoderma rufum, las larvas son eliminadas de la bolsa gutural hacia el exterior antes de que se complete la metamorfosis, en cambio, en R. darwinii, las pequeñas larvas que alguna vez portó en su bolsa, salen al exterior ya convertidas en animales con forma adulta, pero de tamaño lógicamente juvenil.
  No se sabe a ciencia cierta si los machos de ambas especies guardan sólo larvas resultadas del aporte de sus gametas, o si hacen de nodrizas para cualquier larva perteneciente a su especie que estos encuentren.
  En el pasado, ambas especies fueron consideradas como una sóla debido a que morfológicamente son prácticamente identicas. Sólo el ojo agudo de un observador entrenado pudo dar con la diferencia que dio pie para la descripción de una nueva especie para el género.
  La clave se encontraba en sus patas traseras. La presencia de una estructura cutánea, llamada "membrana interdigital", de mayor tamaño y que abarcaba los espacios entre los 5 dedos de la pata, fue la característica morfológica de valor taxonómico que dividió al grupo en 2 especies. Rhinoderma rufum presentaba dicha membrana de gran tamaño, en tanto que Rhinoderma darwinii sólo presentaba membrana entre los dedos 3-4 y 4-5, de pequeño tamaño y que se trasforma solo en un reborde cutáneo entre los dedos restantes. Lo que le daba valides a ésta división es que estos dos grupos, los "con membrana" y los "sin membrana", vivían en SIMPATRÍA** en la 8ª región, sin mezclarse entre ellos. Esto significa que realmente eran "Buenas especies" y que por alguna razón estaban aisladas.
 Más tarde se dieron a conocer mayores evidencias que demostraban que realmente R. darwinii y R. rufum eran dos especies diferentes, ya que, entre otras características, poseían diferencias entre sus biologías reproductivas, citadas más arriba, que incluyen  la neomelia, diferente para ambas especies.
Sin duda alguna aún quedan muchas cosas por entender y estudiar en este género y que, lamentablemente, está en franco peligro de extinción.
Disección de Rhinoderma rufum mostrando larvas en su interior (neomelia).
Rhinoderma darwinii vista de forma ventral.
Nótese su color de fondo negro brillante con manchas blancas, característica de dicha especie.

A)
 B)
Estas imágenes muestran las diferencias estructurales de la membrana interdigital de ambas especies: A) Rhinoderma rufum B) Rhinoderma darwinii. Nótese la presencia de membrana entre todos los dedos en la figura A, a diferencia de la figura B que sólo presenta entre los ortejos 3-4 y 4-5.


-------------------------------------------------------------------------------------

Familia: Pipidae. 

SUBFAMILIA: Xenopinae.

Género: Xenopus.

  En Chile poseemos tan solo una especie perteneciente a este género, Xenopus laevis, y que no es nativo de nuestro país. Fue introducida desde África por científicos que realizan estudios en embriología y genética, campos en los cuales, por sus características especiales (fácil manipulación y crianza), estos especímenes son bastante adecuados. Sin embargo, su mal manejo a producido que, lamentablemente, hayan llegado a poblar lagos y ríos de ciertas zonas de Chile central. Xenopus laevis ha traído graves problemas al ecosistema de las zonas en las cuales hoy en día existen. Esto ocurre cada vez que aparecen en las débiles cadenas tróficas animales que nunca estuvieron insertos en ella, lo cual puede ser el principio de un desajuste grave e irreparable.
  Esta especie de rana es muy voraz, come todo a su paso, incluyendo en su dieta huevos, larvas y ejemplares juveniles y adultos de especies animales que si son nativos del país, y lo que es peor, muchas veces endémicos. Esto ocurre por ejemplo con Caudiverbera caudiverbera, con quien compite por el alimento y a la cual come sus huevos y larvas, poniendo a esta especie, que si es chilena,en grave peligro.


 Xenopus laevis, especie nativa de África que a causado grave daño ecológico.



Xenopus laevis




-------------------------------------------------------------------------------------  

En esta lista aún faltan algunos géneros con sus respectivas especies. Estoy investigando para poner dicha información a su disposición.


 ________________________________________________________
* Nicho ecológico: Corresponde al “Rol” que cumple una determinada especie dentro de un ecosistema. Por ejemplo, algunas especies de anfibios se alimentan de insectos. Ellos evitan su desmedida proliferación, siendo este su nicho ecológico. De esta forma se mantiene el equilibrio en la cadena trófica.
Otros animales son carroñeros (utilizan los desechos como fuente de nutrientes), Herbívoros (evitan el sobrepoblamiento de plantas) etc. Todos estos son NICHOS ECOLÓGICOS, y que suelen ser específicos para cada grupo, animal o vegetal.

** Simpatria: Del latín que significa "Misma patria o lugar". Este termino se usa en Biología evolutiva cuando se quiere decir que un grupo de organismos vive en u ocupa el mismo territorio que otro, sin que por ello se produzca una mezcla o cruzamiento.
Si más de un grupo son simpátricos y no se produce cruzamiento, se puede decir que son especies diferentes, aisladas reproductivamente entre si, o sea "especies verdaderas" o "buenas especies".


---------------------------------------------------------------------------------------
Bibliografía citada.


Cei, J.M (1962) Batracios de Chile. Ediciones de la Universidad de Chile, Santiago, Chile. cviii + 128 pp.


Cuevas, C., Formas, J. R. (2001): A new species of Alsodes (Amphibia, Anura, Leptodactylidae) from Central Chile. Amphibia-Reptilia 22: 187-198


Duellman, W.E (1979) The South American herpetofauna: a panoramic view. En: Duellman WE (ed) The South American herpetofauna: its origin, evolution and dispersal: 1-28. Monograph 7, Museum of Natural History, The University of Kansas, Lawrence, Kansas.


Formas, J. R., Úbeda, C., Cuevas, C., Nuñez, J. 1998. Alsodes australis, A new Species of Leptodactylid Frog From The Temperate Nothogaus Forest of Southern Chile and Argentina.- Studies on Neotropical Fauna & Environment, 32: 200-211.


Formas, J. R., Cuevas, C., Nuñez, J. 1998 A new species of Alsodes (Amphibia: Anura: Leptodactylidae) from southern Chile.- Proceedings of the Biological Society o Washington 111(3): 521-530.


Formas, J. R. (1997). A new species of Batrachyla (Anura: Leptodactylidae) from Southern Chile. Herpetologica 53, 6-13.

Formas, J. R. (1976). Description of Batrachyla (Amphibia, Anura, Leptodactolydae) tadpoles.J. Herpetolgy., 10, 221-225.

Formas, J.R.,Nonrthland,  I .,Capetillo, J., Núñez, J.J., Cuevas, C.C.,& Brieva, L.M.(1999) Telmatobius dankoi, una nueva especie de rana acuática del norte de Chile. Revista Chilena de Historia Natural 72: 427-445.


Formas, J.R. (1988) The tadpole of Telmatobufo bullocki (Anura: Leptodactylidae).Herpetologica 44: 458-460.


Formas J. R., Vera M. I (1983) Karyological relatoinships among frogs of the genus Alsodes , with description of kariotypes of A. Vanzolinii and A. Verrucosus. Copeia 1983: 1104- 1107.


Heyer, W.R (1975) A preliminary analysis of the intergeneric relationships of the frog family Leptodactylidae. Smithsonian Contributions to Zoology 199: 1-55.


Levan A., Fredga A., & A. Sandberg. 1964. Nomenclature for centromeric positions on chromosomes.Hereditas 52: 201- 220.


Sumner, A. T. 1972. a simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin.- Experimental Cell Research 75: 304-306.



Copyright © Felipe Rabanal, 2001-2006.  
Se prohíbe toda reproducción parcial o total del material existente
en esta página sin  consentimiento previo del autor.