Boln. Asoc. esp. Ent., 15:1991: 233-244
UN MODELO ESTADÍSTICO PARA EL MUESTREO FAUNÍSTICO
J.J
de Haro
RESUMEN
Se ha obtenido un nuevo método con el
cual es posible predecir el número de ejemplares que deben ser capturados en un
muestreo para obtener todas las especies de una comunidad animal con un nivel
de seguridad determinado por el investigador.
Para esto se proponen una serie de
fórmulas que describen las frecuencias de las especies que todavía no han sido
capturadas tomando como base la propiedad de que la distribución de
frecuencias de las especies de una población, ordenadas de menor a mayor
frecuencia, es exponencial.
Palabras clave:
Muestreo, abundancia de especies, distribución exponencial.
A statistical model for the
faunistic sampling
ABSTRACT
We have obtained a new method to determine the number of
exemplars in order to get all the species of one animal community, with the
determination of the statistical security whith which we want obtain the new
species.
For that we propose a conjunct of formulae which describe
the frequencies of species that have been not still captured on the base that
the distribution of frequencies of the species is exponential.
Key words: Sampling,
abundance of species, distribution exponential.
INTRODUCCIÓN
En los muestreos
faunísticos es muy difícil saber con certeza en qué momento debe darse por
terminada la recolección, ya que nunca se tiene la seguridad de haber cogido
todas las especies. Tampoco es frecuente el conocimiento de la bondad del
mismo. La pregunta "¿Ha sido el muestreo significativo?" es
inherente al trabajo del Zoólogo.
En este estudio se propone un modelo
que permite hallar las frecuencias esperadas de las especies (las capturadas y
las que todavía no lo han sido). Nos basaremos en él para predecir el número de
ejemplares que deberán recolectarse para obtener todas las especies (previa
fijación del error tipo I) o bien para conocer cuál ha sido la bondad del
muestreo.
Se sabe desde hace tiempo que si se
ordena una conjunto de especies, extraídas de una serie de muestras, de menor
a mayor frecuencia, por regla general, la distribución que se obtiene es la de
una función exponencial (Gleason, 1922,1925; Margalef, 1951 y McNaughton y
Wolf, 1984, entre otros). Es la llamada distribución geométrica por
McNaughton y Wolf (1984).
Este trabajo se apoya en esta
importante propiedad para determinar el número de ejemplares que serán
necesarios para obtener todas las especies de la comunidad que se esté
estudiando.
Dicho problema ha sido frecuentemente
abordado en las publicaciones científicas. Una extensa revisión de las
relaciones entre el número de especies y su abundancia ha sido realizado por
Williams (1964); el cual agrupa las especies por clases de abundancia: el
número de especies dependiente del número de individuos. El método más comúnmente
seguido es el de Preston (1948,1960,1962) que agrupa los individuos por clases,
donde cada clase contiene el doble de ejemplares que la precedente (la primera
clase tiene un ejemplar, la segunda tiene dos, la tercera tiene cuatro, y así
sucesivamente), y atribuye a cada clase el número de especies correspondientes
a cada una de ellas. En su primer trabajo el número de especies se calcula
integrando la función definida por las clases como variable independiente y
el número de especies como variable dependiente. Este método ha sido recogido
por Iglesias (1988) en un estudio de las distribuciones de frecuencias
relativas de especies. Gourbault y Lecordier (1984) agrupan las especies que
están representadas por un mismo número de individuos sin definir clases y
aplican la ley de Paréto para explicar la distribución de las frecuencias.
Varios modelos y métodos para conocer el número de especies han sido recopilados
por Southwood (1975). Todos estos modelos son muy diferentes del que se propone
aquí; en efecto, las especies no son agrupadas según el número de individuos
que poseen, en este trabajo se representa simplemente la frecuencia de cada
especie ordenadas éstas de menor a mayor.
El trabajo realizado por Inagaki y
Lenoir (1974) es más cercano a los métodos del presente estudio. En él aplican
la ley de Motomura para el estudio de la ecología evolutiva de las hormigas.
Esta ley se apoya en las progresiones geométricas y se relacionan las especies
y su frecuencia como proponemos en este trabajo.
El método propuesto es sobre todo
práctico y ha sido diseñado para obtener el número de ejemplares que serán
necesarios para obtener nuevas especies a medida que se van realizando las
muestras. Puede ser aplicado a gran
parte de las técnicas de captura o recolección de las especies.
Las
limitaciones del método son:
A) Los supuestos teóricos que se
especifican en los puntos 1.A, 1.B y 1.C. del método.
En el punto 1.B se indica que la
distribución de frecuencia de las especies es exponencial, factor que
condiciona totalmente la aplicabilidad, y que deberá ser comprobado siempre
antes de iniciar el análisis muestral.
El punto 1.C requiere constancia en el
número de especies y en la frecuencia de cada una. Tal como sugiere McArdle
(1990) una estratificación constante (ya sea temporal o espacial) puede
llevar, en ciertos casos, a que las proporciones entre especies no se mantengan.
Por ejemplo, si hay motivos para creer que la frecuencia de las especies varía
de mes en mes a lo largo de un año, difícilmente las estimaciones sobre las
frecuencias de las especies entre un mes y otro serán fiables. Así pues, deberá
considerarse un año entero (o el período que se estime oportuno) como el
período mínimo de muestreo, ya que las muestras sólo serán comparables de año
en año. Por lo que deberá esperarse el paso de un ciclo temporal completo antes
de aplicar este método estadístico con seguridad. Ahora bien, en períodos
temporales de corta duración, donde las frecuencias específicas no varían o no
lo hacen en gran magnitud, se podrá aplicar con relativa fiabilidad. La
estratificación espacial requiere una atención similar a la temporal.
B) Debe conocerse con precisión el
número de especies que se poseen y el número de ejemplares que tiene cada una.
C) El método de muestreo que se esté
empleando. Si, por ejemplo, se usa una trampa luminosa para capturar ciertas
especies de insectos, utilizando de forma correcta la metodología que será
explicada más tarde, se podrán obtener todas las especies (con un nivel de
confianza determinado); pero exclusivamente las especies que sean atraídas por
la luz y no tendremos oportunidad de saber si hay otras especies que no son
atraídas. Por lo tanto, el método de muestreo condiciona absolutamente los
resultados que se puedan obtener. Es, pues, tarea del investigador determinar
qué método deberá ser usado en cada caso.
MÉTODO
1) Las
bases sobre las que se fundamenta el trabajo son:
A.- Se considera una población animal formada
por N especies donde cada una de ellas se identifica por el número que le
corresponde al ordenarlas de menor a mayor frecuencia. La especie número 1
será la menos frecuente y la número N la más frecuente, por lo tanto la
distribución de frecuencias es creciente en el intervalo [1,N] (identificaremos una especie cualquiera
perteneciente a dicho intervalo por "i").
B.- La
distribución de frecuencias de las especies es exponencial.
C.- Tanto
la base de la función exponencial "W" como "N" son constantes.
Ya que, son los factores que explican la distribución de frecuencias y ésta se
supone constante en el período de estudio de una comunidad.
2)
Función de frecuencia de las especies
La función de probabilidad[1]
en la que nos basaremos para el desarrollo del modelo es:
(1)
Esta función fue obtenida por el autor
a partir de la simulación en ordenador de poblaciones naturales con
distribución de frecuencias exponencial. Su idoneidad quedará comprobada en el
apartado 3 cuando se demuestre su relación con la función exponencial.
La anterior fórmula proporciona la
frecuencia relativa, P(i), de cualquier especie "i", para una base,
"W", y un número de especies, "N", determinados.
Como se podrá suponer
, en efecto:
el último
sumatorio es la suma de los N primeros términos de una progresión geométrica de
razón W de la que se deduce la igualdad que le sigue.
"N" indica el número de
especies, por lo tanto debe ser un número natural mayor de 0. "W"
puede ser cualquier número real mayor que 0 exceptuando el 1. Se puede
demostrar que si W>1 entonces P(i,W)=P(N-i+1,W-1), es decir,
expresando P en función de "i" y "W", existe una distribución
equivalente en la que 0<W<1, relacionadas tal como indica la igualdad.
Las funciones son idénticas pero la que genera el término de la izquierda es
creciente, mientras que la otra es decreciente. La demostración de tal
relación no entra en los límites del presente trabajo.
Dado que hemos especificado (punto
1.A) que las especies están ordenadas de menor a mayor frecuencia la función
deberá ser creciente y consecuentemente W>1.
"W" merece una especial
atención en virtud de su significado biológico. Cuando W=2 cada especie es el
doble de frecuente que la que la antecede numéricamente. Cuando W=3 la especie
"i" es 3 veces más frecuente que "i-1", etc. Por este
motivo la hemos llamado disimilitud ya que es un indicador de las proporciones
entre especies consecutivas dentro de una comunidad. Cuando "W" es
alta (2.5 ó 3) se revela la predominancia de una o dos especies sobre todas
las demás (diversidad baja). Cuando la disimilitud es cercana a 1 las
especies son prácticamente equiprobables indicando poca dominación de unas
sobre otras (diversidad alta).
3)
Relación de P(i) con la función exponencial y=a.ebx
Se demuestra a continuación que la
fórmula (1) corresponde a una distribución de frecuencias exponencial.
Extrayendo Wi del numerador de la ecuación, obtenemos: 
La fracción es una
constante (punto 1.C) a la que podemos denominar "a", por lo que 
Realizando el logaritmo neperiano de Wi
obtenemos 
; y elevando la cifra "e" (base de
los logaritmos neperianos) a esta última expresión: 
. El exponente de "e" que multiplica a
"i" es otra constante que denominaremos "b": b=ln(W) (2), por lo que 
, que es la ecuación a la que se quería llegar.
4)
Deducción de las ecuaciones para obtener el número de ejemplares necesarios.
Este apartado necesitará de varias
hipótesis para su desarrollo:
A.- Hipótesis nula (H0):
el número de especies sin recolectar es elevado.
Hipótesis
alternativa (H1): el número de especies sin recolectar no es
elevado.
Dado que en todo muestreo se pretende
que no queden especies sin recolectar el objetivo será rechazar la hipótesis
nula.
Si en el curso de un muestreo se han
obtenido M especies y creemos que en total hay M+J especies; donde J es el
número de especies que todavía no han sido capturadas, es lógico pensar que las
M especies capturadas sean las más frecuentes y por tanto las J especies restantes
las menos frecuentes. De acuerdo con el punto 1.A, 1 es la especie menos
representada de toda la comunidad, J+1 la menos frecuente de las capturadas y
N=M+J la más frecuente de toda la comunidad.
La suma de las frecuencias de todas
las especies que todavía no han sido capturadas es:
(3)
De acuerdo con H0,
J será grande por lo que WM+J+½-W½ » WM+J+½ = WM.WJ+½ (4).
Obteniendo: 
(5)
La expresión del
sumatorio se aproxima a 1 cuando J es grande ya que es la suma de
probabilidades de todas las especies de una comunidad con distribución de
frecuencias exponencial con J especies y que siempre suma 1. El sumatorio de la
ecuación (5) no es exactamente la propuesta originalmente (1) pero por el
mismo razonamiento realizado antes: WJ+½‑W½
» WJ+½ (6).
Así pues, 
(7) y es la probabilidad de aparición de las
especies no recolectadas todavía cuando J es grande.
Consecuentemente (1-P)
es la probabilidad de no encontrar ninguna de ellas y la probabilidad de que
no aparezcan en X extracciones de 1 ejemplar cada una es 
(8), donde P(X) es la probabilidad de no
haber obtenido ninguna especie nueva en X extracciones y es la probabilidad del
error tipo I, rechazar la hipótesis nula siendo verdadera. P(X) es elegida por
el investigador y debe ser igual o menor a 0.1
Despejando el número de extracciones
de la ecuación (8) para saber cuántos individuos son necesarios para rechazar
la hipótesis nula (para encontrar las J especies): 
(9)
Una vez recolectados los X ejemplares
calcularemos el error tipo I que existe realmente y lo compararemos con el que
nosotros hemos elegido para saber si se ha reducido. Para ello se calcula P de
nuevo, ya que con los nuevos datos con toda seguridad habrá variado, y se
utiliza el número de ejemplares capturados hasta el momento X0: 
(10).
Si P(X0)£P(X) podremos rechazar H0 y
aceptar H1. Si por el contrario P(X0)>P(X), lo que
suele ser frecuente ya que se deben tener en cuenta las variaciones al azar en
las extracciones de ejemplares, entonces se vuelve a calcular X, utilizando la
ecuación (9) y se vuelve a comprobar P(X0) con P(X). Se repite el
proceso hasta aceptar H1.
B.- Hipótesis nula (H2):
queda una especie por descubrir.
Hipótesis
alternativa (H3): no queda ninguna especie por descubrir.
Una vez aceptada la hipótesis
alternativa del punto 4.A, hay que formular dos hipótesis nuevas debido a que
en simulaciones por ordenador se comprobó que cuando J era pequeño y M no era
grande las aproximaciones (4) y (6) no se cumplían por lo que se realizaban
menos extracciones de las necesarias y quedaban especies sin descubrir.
Para subsanar este defecto supondremos
que queda una sola especie por descubrir, ya que es el caso más restrictivo
posible, y por lo tanto consideraremos una población formada por N=M+1
especies.
La función de probabilidad de esta especie es, aplicando
(1):
(11)
El proceso a seguir es el mismo que el del punto 4.A.
(12) y 
(13) ; se realizan
las extracciones predichas por (13), se calcula P'(X0) con los
nuevos datos disponibles[2] 
(14). Esta probabilidad se compara con P(X). Si P'(X0)>P(X)
se halla de nuevo X y se extraen este número de ejemplares. Se vuelve a hallar
P(1) y P'(X0) y se compara con P(X). Se repite el proceso hasta que
P'(X0)£P(X). Llegados a este punto
podremos dar por concluido el muestreo sabiendo que no quedan más especies y
que el error que podemos cometer se encuentra entre P(X0) y P'(X0).
Si en el curso de un muestreo se
decide terminar éste prematuramente o simplemente se desea información al
respecto sobre su estado, se debe hallar P(X0) y P'(X0)
ya que no estamos en condiciones de aceptar ni de rechazar ninguna de las hipótesis
nulas H0 y H2. Las dos probabilidades nos dirán en que
medida se puede rechazar cada una de las dos hipótesis nulas. Valores altos
indicarán una gran probabilidad de que queden una o más especies y valores
bajos mostrarán que la probabilidad de que queden una o más especies es
pequeña.
Hay que destacar que el método que se
ha expuesto se basa en la manipulación de los errores tipo I para las dos
hipótesis nulas H0 y H2 modificando el tamaño muestral
hasta que estos errores estén por debajo de aquel que hayamos elegido
previamente.
5)
Cálculo de "W"
La disimilitud es necesaria para
hallar las probabilidades de aparición de las especies (fórmulas 7 y 11). Como
ya se ha visto en el apartado 3, fórmula 2, b=ln(W), por lo que W=eb
(15); "e" es la base de los logaritmos neperianos y "b" es
una constante de la ecuación exponencial P(i)=a.eb.i Transformándola en la ecuación de una
recta: ln[P(i)]=b.i+ln(a); donde ln(a) es el término independiente de la recta
y "b" su pendiente. Así pues, para hallar "W" es necesario
transformar las frecuencias de cada especie haciendo su logaritmo neperiano,
aplicar una regresión lineal para encontrar "b" y hallar
"W" mediante la fórmula 15. Se utilizará como variable independiente
el número que le corresponde a cada especie al ordenarlas de menor a mayor
frecuencia, "i", y como variable dependiente el logaritmo neperiano
de la frecuencia que tenga cada una de ellas, ln[P(i)]. Indistintamente se
puede utilizar para los cálculos la frecuencia relativa, P(i), o la frecuencia
absoluta, ya que la pendiente de la recta no se ve afectada.
Para que el cálculo de "W"
sea efectivo debe comprobarse que las especies tienen una distribución de
frecuencias exponencial. Será necesario realizar una correlación lineal
aplicada a los mismos datos que la regresión y comprobar su nivel de significación.
EJEMPLOS
PRÁCTICOS
Ilustraremos con dos ejemplos la utilización del método:
1.- El primero de ellos
corresponde a un estudio propio sobre la población de parasitoides que atacan
al díptero de la familia Agromyzidae Liriomyza
trifolii (Burgess 1880). El muestreo se llevó a cabo durante parte
de los años 1987 y 1988 en la comarca del Maresme en la provincia de Barcelona
en invernaderos de gerbera (Gerbera
jasmesoni). Las larvas de L.trifolii
excavan galerías por el interior de las hojas de la planta y es en esta fase
cuando los parasitoides depositan sus huevos sobre ellas. Las muestras se
obtuvieron mediante la recolección de 40 hojas de gerbera que eran introducidas
en cajas para esperarla emergencia de los parasitoides. Todos los parasitoides
obtenidos pertenecen a la familia Eulophidae (Hymenoptera: Chalcidoidea): Diglyphus isaea (Walker 1838), D.poppoea Walker 1838, Hemiptarsenus fulvicollis Westwood 1833,
Cirrospilus vittatus Walker 1838,
Grahamia sp. Erdös 1966, Chrysonotomyia formosa Westwood 1833.
En las primeras muestras el número de ejemplares obtenidos fue muy
bajo por lo que antes de aplicar el método se esperó a la obtención de 5
muestras.
El nivel de confianza que se utilizará
será P(X)=0.1. La correlación ha resultado significativa en todos los casos
con un nivel de confianza menor al 1%.
A) Muestras 1 a 5. M=4, X0=21
Especie Frecuencia absoluta