1 Definiciones y conceptos previos

1.1 Evolución

La teoría evolutiva surge con Darwin en 1859 con el Origen de las especies. La idea predominante hasta la época era el Creacionismo según la cual los seres vivos habían sido creados tal como los conocemos.

Con anterioridad a Darwin, tanto Buffon (1749) como Lamarck (1809) habían propuesto que las especies cambian, pero únicamente las especies previamente creadas. Las especies variaban aunque sin sufrir bifurcación (cladogénesis): es una evolución paralela.

Figura 1. Buffon (1707-1788)

Figura 2 Evolución en paralelo del sistema pre–darviniano (Scala Naturae). Las especies cambian aunque sin bifurcación, tienden a perfeccionarse.

Figura 3 Lamarck (1744-1829)

Esta evolución o perfeccionamiento de las especies es llamado Escala de la Naturaleza (Scala Naturae) en la que los organismos siguen una escala lineal de perfección (Mayr, 1991). En el siglo XVIII la mayoría de los naturalistas tenían esta visión lineal sobre los cambios que se producen en la naturaleza.

Contrariamente a esta creencia, Darwin sostenía que una especie podía dar lugar a varias. Es la teoría del origen común, en la que un organismo produce y da lugar a otros. Darwin utilizó los árboles ramificados para representar esto. De esta forma quedaban explicados muchos aspectos morfológicos como caracteres originados en un antepasado común que por diversificación de las especies han producido los caracteres homólogos. Con palabras del mismo Darwin (1859) evolución es “descendencia con modificación”.

Figura 4. Darwin (1809-1882)

Darwin presentaba, de hecho, varias teorías en su pensamiento (modificado de Mayr, 1991). Se pueden desglosar los aspectos más importantes de la teoría evolutiva en los siguientes puntos:

1- Evolución como tal: los organismos se transforman en el tiempo. Por lo tanto, no son inmutables sino cambiantes en el tiempo hacia una especialización o hacia su reducción.

2- Gradualismo: el cambio evolutivo tiene lugar a través del cambio gradual de las poblaciones y no por cambios repentinos.

3- Diversificación de las especies: La diversidad se origina, bien por bifurcación o por “gemación”, es decir, separación de poblaciones fundadoras que formarán nuevas especies.

4- Origen común: Cada grupo de organismos desciende de un antepasado común y, por lo tanto, todos los seres vivos se remontan a un único origen de la vida en la Tierra.

5- Selección Natural: Las siguientes consideraciones llevaron a Darwin al establecimiento de lo que llamó Selección Natural:

1- La variabilidad es una característica de las poblaciones de seres vivos.

2- Nacen muchos más individuos de los que consiguen sobrevivir ya que los recursos del medio son limitados.

3- De los que nacen sólo consiguen sobrevivir los mejor adaptados a su medio ambiente.

4- Los que sobreviven originan la siguiente generación y transmiten a su descendencia las propias características, incluidas aquellas que les han dado ventajas sobre los otros organismos.

Darwin explicaba la evolución a través de la herencia transmitida de padres a hijos y a los efectos del uso y del desuso de los órganos oherencia adquirida. El uso de los órganos es un argumento usado por Lamarck para explicar el cambio de los organismos con el tiempo y es un recurso utilizado con bastante frecuencia en el Origen de las Especies por Darwin para justificar la evolución.

En 1883 Weismann rechaza la herencia de caracteres adquiridos, negando la existencia de los efectos del uso y desuso. Wallace (1889) asumió inmediatamente esta postura. En 1896 un discípulo de Darwin acuña el término Neodarvinismo para describir esta nueva postura.

En 1900 fueron redescubiertos los trabajos de Mendel y entre 1936 y 1947 se produjo otro cambio en la concepción de los darvinistas, es la teoría sintético evolutiva.

Se comprendió que los cambios en las especies pertenecen a una variación continua debido a mutaciones genéticas y no necesariamente a pequeños cambios mínimos como decían los gradualistas o a cambios bruscos como los saltacionistas. La variación puede explicarse desde el punto de vista de la herencia mendeliana particulada.

Se enfatiza en las poblaciones de organismos, la especiación geográfica y las tasas de evolución variables. Se da un reconocimiento creciente al azar y se da importancia al éxito reproductivo.

Actualmente se tiende a ver la evolución, no únicamente como un proceso de selección natural sobre la variabilidad existente, sino que parece que los organismos tienen mecanismos que pueden producir su propia evolución. Taddei et al. (1996) describen en bacterias el sistema de reparación de DNA, SOS. Este sistema actúa bajo condiciones desfavorables. Está formado por unos 20 genes, cuando se activa, al detectar hebras simples de DNA (debido a carencias nutricionales, rayos UV, choques térmicos, etc.) y se ocupa de reparar las hebras del genoma, pero también disminuyen la fidelidad del enzima encargado de replicar el DNA. La polimerasa, aumenta la variabilidad genética provocando redisposiciones cromosómicas, activando transposones (genes que se desplazan de un genoma a otro) y se incrementa el número de recombinaciones.

Durante el estrés se incrementa la variabilidad genética y la selección natural favorece a las bacterias mutantes hasta que se consigue una adaptación óptima.

Por lo tanto, la evolución parece producirse por pequeños cambios (gradualismo) pero con aceleraciones bruscas cuando las condiciones son desfavorables. Es un sistema de autoinducción mutágena que acelera el polimorfismo, la especiación y la divergencia entre organismos.

Figura 5. Gráficas de frecuencias de alelos.

Según el paradigma lamarckiano el ambiente induce la modificación del órgano en el sentido necesitado por el organismo. El paradigma darviniano asume que la variabilidad intraespecífica es la que permite a la selección natural seleccionar la modificación adecuada, el alelo ya debe existir. La variabilidad genética inducida no requiere que el alelo esté presente, condiciones de estrés provocan un incremento de la variabilidad genética que será recogida por la selección natural.

Resumiendo, la evolución es la teoría que explica la diversidad de los seres vivos, se ocupa de los mecanismos que producen cambios en los organismos y del mismo cambio, así como la repercusión que para los organismos suponen estos cambios.

1.2 Filogénesis y Filogenia

Los términos filogénesis y filum fueron acuñados por Haeckel en 1866. Haeckel en 1866 definió la filogénesis y su adjetivo filogenético del siguiente modo: “Phylogenetic pertains to evolutionary history” ("la Filogenética pertenece a la historia evolutiva"). Esta definición es demasiado vaga, Ax (1987:28) sin embargo, matiza el significado del término: "Filogénesis es el proceso del origen de comunidades próximas en la Naturaleza por la bifurcación de una especie troncal común respectivamente a cada una de las comunidades individuales". La filogénesis hace referencia a un proceso particular, mientras que la filogenia es la ciencia que estudia los procesos y sus resultados (Ax, 1987).

Otros autores enfatizan la bifurcación como el eje central de la filogenia. Por ejemplo, O'Hara (1988) utiliza la siguiente definición: Filogenia es la crónica evolutiva: la secuencia ramificada del cambio de caracteres en los organismos a través del tiempo.

De acuerdo con estas ideas, el objetivo de la investigación filogenética es descubrir los productos de la filogénesis y su ordenación o relación en la secuencia de especiación en el tiempo, esto es llamado SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA y el resultado de este empeño es llamado SISTEMA FILOGENÉTICO.

Figura 6. Haeckel (1834-1919)

De lo dicho hasta ahora se sigue que la filogenia se encarga mayoritariamente del estudio de la cladogénesis, esto es: el proceso de origen de nuevos linajes (ramas) como resultado de la bifurcación de las especies (Ax, 1987). La cladogénesis puede ser considerada como sinónimo de filogénesis. Cuando una especie se bifurca dando como resultado dos especies terminales, se produce un proceso de cladogénesis. La cladogénesis suele ser dicotómica, aunque en ocasiones puede ser politómica.

La filogénesis cubre la génesis de todas las unidades en la Naturaleza pero no se extiende a las transformaciones anagenéticas de las partes físicas de estas unidades. La anagénesis es el proceso de cambio evolutivo en los linajes, es decir, el origen de novedades evolutivas en las poblaciones de especies (Dobzhansky et al., 1977; White, 1978; De Jong, 1980; Wiley, 1981) Este término es sinónimo de “evolución filética”, es el proceso por el cual un carácter genético o fenotípico cambia en una especie. No hace referencia a la bifurcación sino al cambio gradual de un órgano en el transcurso del tiempo.

1.3 Taxonomía y Sistemática

La diferencia entre ambas disciplinas varía en función de la visión que se tenga en relación con los métodos y fines de la Biología. En este trabajo concebimos a la Taxonomía como criterios de clasificación donde se agrupan objetos (individuos, especies o grupos de especies) en clases sobre la base de las propiedades de los objetos que son clasificados. Es una forma de organizar la información biológica, eminentemente empírica y descriptiva que acumula fenómenos, hechos, objetos, y a partir de dicha acumulación genera las primeras hipótesis explicativas (De Haro & Melic, 1998).

La taxonomía no tiene en cuenta aspectos evolutivos en su elaboración del trabajo diario. No obstante, la taxonomía tradicional, basada casi exclusivamente en caracteres morfológicos, ha establecido una clasificación que en la actualidad se muestra como bastante cercana a la realidad. Esto es debido a que las semejanzas morfológicas obedecen a criterios de relaciones filogenéticas: cuanto más cercanas sean dos especies, evolutivamente hablando, más parecidas serán en su morfología. Por lo tanto, cuando un taxónomo trabaja, aún no siendo consciente de ello, está realizando comparaciones de tipo filogenético aunque sea a un nivel básico. Por ello las clasificaciones son teorías acerca de la base del orden natural, y no tediosos catálogos compilados con el único fin de evitar el caos (De Haro & Melic, 1998)

La sistemática es la ciencia de la diversidad, es decir, la organización del conjunto total del conocimiento sobre los organismos. Incluye la información filogenética, taxonómica, ecológica o paleontológica. Es una disciplina de síntesis, de abstracción de conceptos, de enunciado de teorías explicativas de los fenómenos observados. Por lo tanto, tiene en sí, un trasfondo teórico que supera al de la taxonomía y una vocación predictiva. (De Haro & Melic, 1998).