Glosario de Sistemática Filogenética

Glosario de Sistemática Filogenética

 

 

Adelfotaxón: Término acuñado por Ax (1987) para denominar a los grupos hermanos.

Anagénesis: Cambio de una especie que no implica ramificación.

Analogía: Caracteres parecidos pero no homólogos, realizan las mismas funciones biológicas. Puede ser convergencia o paralelismo

Apomorfo: Carácter derivado de un estado ancestral. Por ejemplo, la presencia de alas en los insectos es apomorfo ya que deriva de un estado anterior sin alas.

Árbol de consenso: Los árboles de consenso son un tipo de árbol que pueden ser considerados como árboles derivados. Estos árboles se construyen a partir de otros árboles y resumen a un conjunto de árboles. Suele tener dos aplicaciones básicas. Una es la de unir la información obtenida para la misma filogenia pero realizada con datos diferentes, por ejemplo, unir un árbol formado a partir de datos morfológicos y otro de datos moleculares. La otra aplicación que es la más frecuente es para reunir en un solo árbol la presencia de varios árboles resultado de ser los más parsimoniosos en el análisis cladista. Véase Consenso estricto, de Adams, de componentes combinables.

Árbol filogenético: Gráfico que representa las relaciones filogenéticas entre los diferentes taxones tal como son entendidas por un investigador particular. Es una hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de un taxón.

Autapomorfo: apomorfía exclusiva de una especie. Por extensión apomorfía compartida únicamente por un grupo supraespecífico.

Bifurcación: Un nodo en un árbol que conecta exactamente tres ramas. Si el árbol es dirigido (rooted), entonces una de las ramas representa un linaje ancestral y las otras dos ramas representan los linajes descendientes. Sinónimo: dicotomía. Bifurcación: Un nodo en un árbol que conecta exactamente tres ramas. Si el árbol es dirigido (rooted), entonces una de las ramas representa un linaje ancestral y las otras dos ramas representan los linajes descendientes. Sinónimo: dicotomía.

C: Véase Índice de consistencia

Carácter: Un rasgo que es una parte observable o un atributo de un organismo (puede ser anatómico, etológico, genómico, bioquímico...)

CEL: Véase Índice de longitud extra corregido

CI: Véase Índice de consistencia

Cladismo estructural: Procede de Nelson. Escuela cladista que funda la sistemática por la distribución de caracteres apomorfos según el principio de parsimonia, sin referencia a la teoría de la evolución. Se persigue la secuencia de transformaciones de estados plesiomorfos a apomorfos mediante la búsqueda de los cladogramas de menor longitud posible.Cladismo estructural: Procede de Nelson. Escuela cladista que funda la sistemática por la distribución de caracteres apomorfos según el principio de parsimonia, sin referencia a la teoría de la evolución. Se persigue la secuencia de transformaciones de estados plesiomorfos a apomorfos mediante la búsqueda de los cladogramas de menor longitud posible.

Cladística: Sistemática filogenética a la que se añaden los postulados del análisis cladístico. 

Clado: un grupo monofilético en un cladograma. Los clados no aparecen los fenogramas, árboles de distancia..., son exclusivos de los cladogramas.

Clado corona (Crown clade): un clado cuya definición está restringida al ancestro común más reciente de todos los miembros vivos del clado y todos sus descendientes.

Cladogénesis: Ramificación o evolución divergente que es causada por especiación.

Cladograma: Esquema dicotómico que muestra una hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de varios taxones. Se construye en los supuestos del análisis cladista. No refleja el grado de divergencia. Cada nodo está definido por una o varias sinapomorfías. Los cladogramas son dirigidos ya que de otro modo no se pueden identificar los clados (si no está dirigido se está en presencia de una red o red de Wagner). Las redes preceden a los cladogramas cuando la polarización del árbol se realiza a posteriori.

Clasificación. Acción de ordenar los seres vivos en grupos, es decir, distribuirlos por categorías en función de las relaciones de parentesco.

Consenso de Adams: (Árbol de consenso) un método para recapitular la semejanza entre varios árboles igualmente parsimoniosos, manteniendo las ramas con posiciones fijas en los diferentes árboles.

Consenso de componentes combinables: (Árbol de consenso) es un árbol en el que se incluyen elementos que no se contradicen. Por lo tanto, el resultado no tiene por qué aparecer en todos los árboles originarios. Por ejemplo, si un árbol tiene una politomía y en otro esa politomía está resuelta, entonces el árbol de consenso será resuelto como en el segundo árbol

Consenso estricto: (Árbol de consenso) es el más conservativo de todos los métodos. Únicamente se mantienen aquellas porciones del árbol que son idénticas en todos los árboles de origen. Lo demás queda transformado en politomías. Una forma sencilla de construcción consiste en representar los árboles por medio de diagramas de Venn y superponerlos todos, se eliminan todos los subconjuntos con intersecciones (ver Wiley et al., 1991, pág. 81).

Convergencia: Parecido adquirido independientemente en diferentes taxones, por consecuencia no heredados de la especie ancestral a estos taxones. Si la convergencia es en grupos cercanos es paralelismo.

Dendrograma: Cualquier diagrama semejante a un árbol.

Dendrograma tipológico: Véase filograma.

Derivado: describe un carácter o grupo de caracteres que ha cambiado de su estado primitivo; avanzado. 

Dirigido, árbol: Árbol filogenético con raíz, es decir con una base de la que surgen todos los grupos el árbol.

Especiación: Incremento del número de especies en un grupo.

Especie troncal: En una especiación, la especie que da lugar a las nuevas especies.

Esquema de argumentación: Serie de deducciones lógicas basadas en las definiciones filogenéticas de las homologías: apomorfas y plesiomorfas. Fue utilizado por Hennig (1966) y lo es en la actualidad por los taxónomos hennigianos para deducir la filogenia de los taxones.

Estado de un carácter: el valor específico tomado por un carácter en un taxón determinado o en una secuencia.

Evolución: Proceso de cambio continuo y progresivo de un órgano u organismo, por el cual se hace cada vez más complejo por diferenciación de sus partes. Cambio en el estado de los caracteres de los organismos, especies y clados a través del tiempo.

Evolucionismo (=sistemática ecléctica): Procede de Huxley (1958), Simpson (1961) y Mayr (1969). Se basa en la genealogía y el parecido. Concede una gran importancia al grado de adaptación considerado como un estado del progreso evolutivo. Los grupos definidos deben proceder todos de un mismo ancestro pero no tienen necesariamente que comprender todos los descendientes, admiten, por tanto, los grupos parafiléticos (por ejemplo los Apterygota sería un grupo válido)

Feneticismo (=sistemática fenética, taxonomía numérica): Procede de Sokal & Sneath (1963) y Sneath & Sokal (1973). Surgió por oposición al evolucionismo y se considera un método libre de cualquier teoría. Se fundamenta en una evaluación del parecido global de los organismos.

Fenograma: Dendrograma que clasifica los taxones en función del grado de similitud global. Se calcula a partir de una distancia y se utilizan algoritmos basados en el análisis multivariante. Pertenece al feneticismo.

Filogénesis: es el proceso del origen de comunidades próximas en la naturaleza por la bifurcación de una especie troncal común respectivamente a cada una de las comunidades individuales (Ax, 1987:28)

Filogenética: Corresponde a los postulados de la Sistemática Filogenética.

Filogenia (=filogénesis, genealogía): Historia del desarrollo evolutivo de las especies. Curso histórico de la descendencia de los seres vivos.

Filograma: Un árbol que muestra relaciones genealógicas entre organismos. Difiere del cladograma en que las ramas se dibujan proporcionales a la cantidad de cambio evolutivo. Es propio del evolucionismo. También se le llama dendrograma tipológico.

Holofilético, grupo: Véase Monofilético

Holomorfo: El holomorfo de un semaforonte son todos los caracteres, objeto del estudio filogenético, que éste tiene.

Homólogo: Dos caracteres son homólogos si se cumple alguna de estas dos condiciones: a) Son el mismo carácter que es encontrado en el ancestro común de los dos taxones. b) Son caracteres diferentes que tienen una relación ancestral descrita como preexistente (uno deriva del otro).

Homoplasia: Similitud en una o varias especies de órganos o de partes de órganos de los que se puede presumir que esta correspondencia no proviene de un antecesor común. Incongruencia en la transformación evolutiva de un carácter. Puede ser una analogía (convergencia y paralelismo) o una reversión.

Grupo externo (outgroup): Es cualquier grupo usado en el análisis que no es incluido en el taxón bajo estudio. Se utiliza para fines comparativos y debe ser lo más cercano posible al grupo interno, preferentemente su grupo hermano.

Grupo hermano (sister group): Es el taxón filogenéticamente más próximo al grupo interno.

Grupo interno (ingroup): Es el grupo actualmente estudiado por el investigador.

Índice de consistencia: En un cladograma, mide el grado de homoplasia de los caracteres individuales o del árbol completo. Para los caracteres se define como: ci=m/s siendo m el número de estados menos uno del carácter y s el número de cambios de estado observados. Para el árbol el índice (CI) se calcula como CI=M/S, siendo y , es decir, la relación entre la longitud del árbol y su longitud mínima.

Índice de consistencia reescalado: Farris en 1989 introdujo el índice de consistencia reescalado que es el producto del índice de consistencia y del índice de retención: RC=CixRI. El RC excluye caracteres que no contribuyen a la construcción del árbol (autapomorfías terminales, por ejemplo) previniendo la inflación del CI. También es superior al RI porque excluye totalmente caracteres totalmente homoplásicos pero admite los caracteres que son parcialmente homoplásicos que permiten el soporte de la topología del árbol (Wiley et al., 1991).

Índice de longitud extra corregido: Es el número de pasos extras en el cladograma comparado con el mínimo teórico, más 1 menos el índice de retención medio unitario para los n caracteres en el cladograma (Zandee, 1996). CEL puede ser diferente para cladogramas de la misma longitud y puede, por consiguiente, ofrecer una oportunidad para seleccionar de entre varios cladogramas igualmente parsimoniosos. Valores menores del CEL corresponden a topografías mejores. Se calcula del siguiente modo: CEL = (G - S) + 1 - Sri/n

Índice de retención: Farris (1989) introdujo el índice de retención que reduce el sesgo debido a la autapomorfía. Se define del siguiente modo: RI = (G - S) /( G - M). Donde "S" es el número de cambios de estado observado en un árbol particular y "M" el número mínimo de cambios que se pueden producir. "G" es el número de pasos necesarios en el caso del peor camino evolutivo posible: una politomía que involucre a todos los taxones. También: "G" representa el número de pasos para el carácter en un cladograma sin resolver. Se halla a partir de los estados de cada carácter. Para un carácter determinado, del número de estados presentes 0 ó 1 se elige el que sea numéricamente menor. RI es mejor que CI, es alto cuando los cambios de estado ocurren predominantemente en los nodos internos y bajo cuando los cambios están concentrados en ramas pertenecientes a taxones terminales. El RI tiene la ventaja de que no es sensible a los caracteres no informativos, autapomorfías o sinapomorfías.

Monofilético, grupo: (=clado, monofilia estricta) Grupo que comprende una especie ancestral y todos sus descendientes. Están definidos por, al menos, una sinapomorfía. En el evolucionismo es llamado grupo holofilético.

Monofilum: Grupo monofilético.

Nodo: el punto donde cada rama se bifurca o termina

Nodo terminal: cuando el linaje termina en él. Normalmente corresponde a los taxones observados, normalmente se les llama simplemente terminales.

Ordenación: En un carácter, es la determinación de la secuencia, no direccional, de la evolución de los caracteres. Sabemos ordenar los caracteres pero no la dirección seguida por éstos.

Estados ordenados pero no polarizados

Ortología: divergencia de un gen ancestral en genes descendientes como resultado de la divergencia del taxón ancestral en taxones descendientes. Cuando la divergencia es ortóloga, el árbol de genes mostrará fidelidad al árbol de especies.

Parafilético: Grupo que comprende una especie ancestral y sólo una parte de sus descendientes. Están definidos por al menos una simplesiomorfía. Véase polifilético.

Parafilum: Grupo parafilético.

Paralelismo: parecido adquirido independientemente en distintos taxones: un mismo estado apomorfo es adquirido en varios niveles de forma independiente a partir de un mismo carácter ancestral.

Paralogía: divergencia de un gen ancestral en genes descendientes que no son resultado de la divergencia del taxón ancestral en taxones descendientes. Cuando la divergencia es paráloga el árbol de genes puede no mostrar fidelidad al árbol de especies.

Parsimonia de Camin–Sokal: Este método postula que la reversión es imposible y toda la homoplasia se explica por convergencia o paralelismo. La raíz debe estar en el taxón con el carácter más plesiomorfo.

Parsimonia de Dollo: Para datos donde la probabilidad de reversión (1 a 0) es considerablemente más alta que el cambio hacia delante (0 a 1), el criterio de parsimonia de Dollo es apropiado. Difiere de la parsimonia de Wagner y Fitch en que la polaridad de los caracteres tiene que ser previamente especificada. Igual que en las anteriores parsimonia el árbol óptimo es el que requiere menos pasos, pero tiene la restricción adicional de que cada carácter sólo puede derivar del estado primitivo una vez. Por eso toda la homoplasia debe ser considerada como reversiones a una condición más primitiva. Una vez se ha producido la reversión, no puede reaparecer. El origen múltiple de un estado (convergencia o paralelismo) no está permitido. La parsimonia de Dollo se considera apropiada para el análisis de DNA mitocondrial. El árbol no tiene raíz y ésta se obtiene usando uno de los taxones terminales con el estado más derivado. Se suele aplicar un criterio de Dollo relajado, en el que se asigna un "peso" a la convergencia y paralelismo, de esta forma se puede hacer que éstas sean muy difíciles pero no imposibles (Wiley, et al., 1991).

Parsimonia de Fitch: Es semejante a la parsimonia de Wagner y su principal diferencia estriba en que para los caracteres multiestado el paso de un estado a otro únicamente requiere un paso. Por ejemplo, para pasar del estado 0 al 3 únicamente se precisa un paso. La rotación del árbol es igualmente arbitraria.

Parsimonia de Wagner: Este método fue desarrollado por Wagner y después fue formalizado y generalizado por Farris en 1970. El método de Wagner es el más sencillo y el que impone menos restricciones. Se necesitan datos codificados de forma binaria, (0,1) y los caracteres multiestado con codificación aditiva. La probabilidad de cambio 0 a 1 es la misma que la de 1 a 0. En los caracteres multiestado pasa lo mismo, la probabilidad 2 a 3 es la misma que la de 2 a 1. Como consecuencia de esto, la posición de la raíz es independiente de la longitud del árbol. Los árboles no tienen raíz y ésta se elige arbitrariamente, normalmente situándola en el grupo externo.

Parsimonia Generalizada: Todos los modelos anteriores pueden considerarse casos especiales de la parsimonia generalizada. A cada transformación se le asigna un coste para pasar de un estado a otro. Se representa mediante una matriz cuadrada en la cual los elementos representan el incremento en la longitud del árbol. La ventaja de la parsimonia generalizada es que permite flexibilidad en permitir transformaciones que no están disponibles bajo algunas de las parsimonias parciales.

Parsimonia, Principio de: regla científica que postula que si existen dos respuesta a un problema o cuestiones, entonces la más simple de las dos es la más correcta. En cladística la reconstrucción filogenética que requiere menos cambios (pasos evolutivos) es más parsimoniosa que otra que requiera más pasos. Véase Parsimonia de: Wagner, Fitch, Dollo, Camin–Sokal, Generalizada.

Plesiomorfo: Estado primitivo (ancestral) de un carácter.

Polifilético: Grupo que deriva de dos o varias especies ancestrales. Está definido por al menos una convergencia. Grupo en el cual el antecesor más reciente es asignado a otro grupo y no al mismo grupo. Véase parafilético.

Polifilum: Grupo polifilético.

Politomía: un nodo sin bifurcación en un cladograma (tritomía, tetratomía, etc.). Se les llaman también "nodos sin resolver".

Polaridad: En un carácter, es la determinación del estado plesiomorfo y apomorfo. Normalmente 0: plesiomorfo, 1: apomorfo. La polaridad lleva implícita la ordenación.

Estados de un carácter ordenados y polarizados

Primitivo: describe un estado de un carácter en el ancestro común de un clado.

R: Véase Índice de retención

Raíz (root): En un árbol filogenético es el nodo que da origen a todos los terminales. El nodo más reciente a todos los clados es la raíz del árbol

RC: Véase Índice de consistencia reescalado

Red: Esquema dicotómico que muestra una hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de varios taxones. Se construye en los supuestos del análisis cladista. No refleja el grado de divergencia. Cada nodo está definido por una o varias sinapomorfías. Las redes no están dirigidas y en ellas no se pueden identificar los clados (si está dirigido se está en presencia de un cladograma). Las redes preceden a los cladogramas cuando la polarización del árbol se realiza a posteriori.

Reversión: Dentro de una serie de transformaciones de un carácter vuelta a un estado morfológico parecido a uno de los estadios precedentes.

RI: Véase Índice de retención

Selección natural: el proceso en la evolución por el cual los individuos de una especie con caracteres que les ayudan a estar mejor adaptados a su ambiente específico tienden a transmitir sus caracteres a su descendencia, mientras que aquellos que están peor adaptados tienden a morir.

Semaforonte: Término acuñado por Hennig que significa "portador del carácter". Hace referencia al objeto de estudio filogenético. Un semaforonte no tiene que ser necesariamente una especie, pudiendo ser uno de los estadios del desarrollo de una especie (la mariposa y su oruga son dos semaforontes distintos). Al conjunto de todos los caracteres de un semaforonte se le llama holomorfo.

Simplesiomorfo: Carácter plesiomorfo presente en dos o más taxones.

Sinapomorfo: Carácter apomorfo compartido por dos o más taxones.

Sistemática: Ciencia de la clasificación natural de los seres vivos.

Sistemática ecléctica: Véase Evolucionismo.

Sistemática fenética: Véase Feneticismo.

Sistemática Filogenética: Procede de Hennig (1966). Está basada en la clasificación mediante las relaciones filogenéticas entre taxones monofiléticos. Se busca la secuencia de transformaciones de estados plesiomorfos a apomorfos.

Sistemática Hennigiana: Véase Sistemática Filogenética.

Taxón: grupo de organismos a los que se da un nombre. En principio cualquier rango taxonómico es un taxón. Hay dos tipos de taxones: Naturales y Artificiales (Véase)

Taxón natural: Es un grupo de organismos que existe en la naturaleza. En el ámbito de la Sistemática Filogenética se entiende a una especie particular o a cualquier grupo de organismos monofilético.

Taxón artificial: Son aquellos que no existen en la naturaleza. Son grupos de organismos no monofiléticos. Por ejemplo, los insectos Apterygota o los reptiles.

Taxonomía: el método de clasificar objetos en grupos. En Biología la clasificación de organismos vivos en taxones.

Taxonomía filogenética: la rama de la cladística concerniente con la representación verbal (más que con la reconstrucción o estimación) de las relaciones filogenéticas. Fue desarrollada por Kevin de Queiroz a principios de los 90.

Taxonomía numérica: Véase Feneticismo

Terminal: Véase Nodo terminal

Xenología: Homología que proviene lateralmente por transferencia de genes entre especies no relacionadas (por ejemplo, por retrovirus).

 

 

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