Cuesta de la Muerta
RINCON DE OLIVEDO
ICNITAS DE TERÓPODOS y SAURÓPODOS
(Documentación aportada por el Centro paleontologico de Enciso).
YACIMIENTO DE LAS NAVILLAS, RINCÓN DE OLIVEDO LA RIOJA, (ESPAÑA).
El primero de estos lugares se encontró gracias a la información de D. Jesús Alvarez, pastor de Igea, que había visto unas huellas que afloraban en una roca cuarteada. Tras las primeras catas, se hizo un diagnóstico favorable por lo que se realizaron las labores de excavación de esta campaña. El resultado, en estudio, ofrece :84 pisadas agrupadas en 28 rastrilladas (110 huellas) y 74 icnitas aisladas. Los tipos identificados son saurópodos (Breviparopus), terópodoS y ornitópodos.
Aunque el estudio y análisis del yacimiento está sin terminar, hay datos que indican que había terópodos cuya pisada tiene forma distinta a la reconocida como general hasta ahora. En ellos la anatomía del pie (magnitud del dedo y uña II) es diferente, y por lo tanto la huella que dejan también lo es.
M.L. Casanovas * A. Fernández** F. Pérez-Lorente * * I. v. Santafé*
RESUMEN:
Uno de los resultados de la campaña de excavaciones de 1994 fue el descubrimiento del nuevo yacimiento de Las Navillas, de 1.100 m2 de extensi6n. En él hay 305 pisadas que se han agrupado en 28 rastrilladas (131 icnitas) y 174 huellas aisladas. Los rastros no son muy largos porque no coinciden en direcci6n con la del afloramiento. El estudio de la forma de las marcas permite separar huellas saur6podas y teropodas. De las primeras varias se clasifican en el grupo de carrera ancha y otras en el de carrera estrecha de Farlow ( 1992). Es la primera vez que se cita en La Rioja una icnita sauropoda en la que se marcan los dedos. Finalmente se discute sobre el tipo de andar de los saur6podos y se analizan una característica nueva de las huellas ter6podas.
Palabras clave: Cretácico, España, lcnitas, La Rioja, Teropodos, Sauropodos.
Ingles:
During the field work o! 1994, a new locality in Las Navillas, of1.100 m2 was discovered. lt isformed o! 305 footprints, 131 ichnites assembled into 28 trackways and 174 isolatedfootprints. The trackways are not very long since they do not coincide with the directions o! the outcrop. There are two kinds o! tracks: sauropod and theropod type. Among the first, several correspond to the "wide-gauge" and other to "narrow-gauge" sauropod trackways (Farlow, 1992). For the first time, it is indicated in La Rioja a sauropodfootprint in which the toes are recognizable. Some general remaks are also given on the sauropod locomotion and, finally, are analyzed a possible characteristic o! a new theropod footprint.
Key words: Cretaceous, Spain, lchnites, La Rioja, Theropods, Sauropodos.
INTRODUCCIÓN
Con este trabajo se sigue en la línea marcada por nuestras investigaciones en las que damos detalles y medidas básicos para el estudio de las huellas de dinosaurios de La Rioja, mediante dibujos, esquemas y tablas.
El yacimiento se encuentra en la hoja 1 :50.000 del Mapa Topográfico Nacional n° 281 (Cervera del Río Alhama), muy cerca de Rincón de Olivedo. Las coordenadas UTM del punto son WM877579.
En la Hoja de la misma escala del Mapa Geológico de España la capa se coloca en el paquete C412-14 que Durante et al. (1982) denominan facies de "margas". En esta facies "... hay intercalados bancos de calizas y areniscas…..”
Los geólogos que han trabajado en esta zona consideran que el paquete citado se encuentra dentro del : Grupo de Enciso de Ticher (1966), o según la última publicación de Alonso et al. (1993) en la Secuencia De- posicional IIIb o Grupo de Enciso fluvio-Iacustre.
Con respecto a la edad, y como ya se ha dicho antes, estos últimos autores han datado las incursiones marinas que se producen en dicha secuencia deposicional como del periodo Aptiense. I
I. ESTUDIO ICNOLOGICO
Rastrillada LNA (Fig. 18. Tablas 17, 39)
Son dos icnitas, la segunda de las cuales no tiene ni la terminación distal del dedo III. Es posible que sean LNA1 derecha y LNA2 izquierda, tanto por la posición de los pies (si se considera normal la orientación negativa) como por la situación relativa de los dedos (ángulo IIl\m menor que el mI\IV). Los dedos son anchos y no muy largos, en comparación con el tamaño del pie (111/1 = 0'8). En ellos no hay señales de almohadillas. En los dedos m y IV de LNA1 hay señales muy claras de uñas afiladas. El talón es amplio y redondeado.
Teniendo en cuenta la forma de las uñas y dedos, y el paso tan largo, se llega a la conclusión de que pro- bablemente el dinosaurio que produjo esta pisada fuese un terópodo carnosaurio. La forma imprecisa de los contornos quizá sea debida a la erosión de la capa o quizá porque se trate de calcos ("undertracks").
Rastrillada LNB (Fig. 18)
Constituida por dos icnitas, muy probablemente tridáctilas y muy mal marcadas. No se extraen conclusiones sobre ellas.
Rastrillada LNC (Fig. 18, 19. Tablas 18, 39)
En este rastro se han agrupado cuatro icnitas; falta la correspondiente ala LNC3.-Las huellas son irregu- lares en su forma, tamaño y disposición. No se aprecian bien los dedos; en la secuencia se encuentran pisadas con los tres muy bien diferenciados, con dos o, incluso alguna como LNC2, en las que no se reconoce ninguno. La terminación de algunos dedos (LNC 1 y LNC5) parece producida por uñas puntiagudas. No hay almohadillas apreciables. No se reconoce la forma del talón.
Al examinar la secuencia se observa que no hay regularidad en la colocación de los autópodos izquierdo y derecho, por lo que puede ser posible que estas pisadas no formen parte siquiera de un mismo rastro.
Rastrillada LND (Fig. 18. Tabla 39)
Constituida por dos pisadas de contornos incompletos ya las que les falta la marca de algunos apéndices. Los dedos son largos, fuertes y están perfectamente separados. Se observan en ellos algunas constricciones laterales por lo que es posible que tuvieran almohadillas. En los que se ve alguna terminación, o bien es acumi- nada (LND2) o bien da la forma de la posible almohadilla ungular (LND1). No se conserva, o no se imprimió, la terminación trasera del talón.
Se clasifica esta pista como una rastrillada terópoda.
Rastrillada LNE (Fig. 18, 19. Tablas 19,40)
Se consideran siete icnitas seguidas aunque no se asegura que formen parte de un solo rastro. Las huellas son redondeadas, sin señales de dedos ni uñas. En el rastro se destaca la forma alargada de las icnitas impares, y subredondeada de las icnitas pares. En ambas series hay un extremo más agudo que apunta hacia la línea media.
Es posible que se trate de un rastro saurópodo en el que:
A) Cada hueco es el resultado de la superposición de las pisadas de la mano y del pie, y de ahí que la se- ñal sea grande.
B) El giro hacia la derecha de la línea media, y del camino del dinosaurio, implica que la distancia mano- pie es menor en la parte interna de la rastrillada. Esto justificaría que las icnitas del interior (pares) son más re- dondeadas y las del exterior (impares) más alargadas.
Rastrillada LNF (Fig. 20. Tablas 20, 39)
Rastro de cinco huellas todas ellas incompletas. Los dedos son relativamente largos y gruesos. Están bien separados entre ellos. No se observan marcas de almohadillas, pero los dedos tienen constricciones latera- les. En el dedo II de LNFl, LNF3 y LNF5 la terminación es estrecha, a veces acuminada. También tiene la terminación con esta forma el dedo IV de LNE3. El talón se marca en LNF2 y LNF5; posiblemente sea sa- liente. La relación III/l indica que tenía planta desarrollada. Aunque z/l no es muy alto,. es preciso considerar que este valor está en un rastro de icnitas grandes (I = 51 cm) y anchas [(l-a)Ia = 0'3]. El rastro (Ar/a = 0'3) es muy estrecho, de manera que el dinosaurio hollaba la línea media. La marcha era andar a velocidad moderada.
Es una pista terópoda camosauria
Rastrillada LNG (Fig. 20. Tablas 21, 39)
Es una pista incompleta puesto que falta la tercera pisada. Las icnitas no están completas. Los dedos son largos y aparentemente fuertes. Están bien separados los unos de los otros. No se observan señales de almo- hadillas aunque hay marcas de constricciones digitales laterales. La punta de los dedos II y III es estrecha y acuminada de lo que se deduce que tenían uñas afiladas. El talón (LNG2) debía ser saliente. Las relaciones de la tabla son indicativas de:
z/l -extremidades posteriores largas III/l -dedos muy largos
III/I-dedos muy largos
(l-a)/a- pie relativamente estrecho
v -andaba con velocidad moderada
Es una andada de un terópodo no muy grande.
Rastrillada LNH (Fig. 20. Tablas 22, 39)
Rastro compuesto por tres icnitas en bastante buen estado, aunque ninguna es completa. Los dedos son largos y no muy delgados. Están bien separados, sobre todo en LNH3. No hay marcas de almohadillas, sólo constricciones laterales en la línea que define los dedos. El talón es saliente y posiblemente sea bilobado. En la Tabla 39 se constata el valor alto de z/I (7'1) propio de dinosaurios gráciles. La velocidad de marcha es de moderada a rápida.
Es un rastro terópodo.
Rastrillada LNI (Fig. 20. Tabla 40) Al ir eliminando, en esta figura, los grupos de icnitas que forman rastros, y aquellas otras huellas que aparentemente no guardan relación con las circundantes, quedan las que están comprendidas en este grupo LNI (1 a 5). En él hay pisadas grandes, excepto LNI3, en donde se produce interferencia con LNF3. Esta secuencia se puede interpretar formada por el rastro de un saurópodo en el que se superponen las icnitas de la mano y del pie. Probablemente sería una andada en la que la señal del autópodo posterior estaría más cerca de la línea media que la del autópodo delantero. Se considera que el pie dejaría la huella algo más atrás que la mano.
Es un rastro saurópodo de carrera estrecha (Farlow, 1992), quizá asignable a Breviparopus (Dutuit et al., It 1980).
Rastrillada LNJ (Fig. 20. Tablas 23, 39)
Son dos icnitas irregulares, con dedos separados y no muy cortos que terminan en uñas afiladas. El talón parece saliente.
Se clasifican como pisadas terópodas.
Rastrillada LNK (Fig. 20. Tablas 24, 40)
Es un rastro cuadrúpedo en el que se observan las siguientes irregularidades: LNK1: huella superpuesta de mano y pie
LNK2: aunque en este caso también se produce superposición de ambos autópodos, se separa la marca de sus pisadas sin dificultad; ambas icnitas son mucho más anchas que las del resto de la pista.
LNK4: solamente aflora la huella del pie.
Por la colocación del par mano-pie de LNK3 y por la estrechez del rastro, se clasifica de la misma manera que el anterior LNJ .
Rastrillada LNL (Fig. 20. Tablas 25, 39) .
Está compuesta por cuatro icnitas incompletas. Los dedos son largos y relativamente estrechos. No se ven marcas directas de almohadillas, pero sí constricciones digitales laterales. Las uñas deben ser grandes y afiladas. En algunas icnitas (dedo m de LNL2, dedos II y IV de LNL4) es posible que la forma de su terminación se deba a una almohadilla ungular .El talón es saliente y aparentemente independiente del dedo IV , más parece la parte proximal del dedo III(LNL2, LNL3, LNL4). El dato numérico más sobresaliente es el valor pequeño de la relación Ar/a que indica que el rastro era muy estrecho.
Es un rastro terópodo.
Rastrillada LNM (Fig. 20. Tablas 26, 39)
La forman dos icnitas de las cuales la segunda muestra muy bien su forma. Los dedos son largos y rela- tivamente delgados. Están perfectamente aislados unos de otros. Se aprecian marcas de almohadillas en la icnita LNM2. En ella se ve con claridad la almohadilla del talón. Las marcas de las uñas indican que eran largas y afiladas. El talón es saliente y redondeado. i;;
Se trata de una pista terópoda.
Rastrillada LNN (Fig. 20. Tabla 39) ,;
Está constituida por dos pisadas de las que solamente se describen los siguientes datos: la pisada debía tener unos 32 cm de larga por 26 de ancha; los dedos, bien separados los unos de los otros, parecen fuertes y largos; posiblemente: tuviese almohadillas; las uñas debían ser largas y afiladas. El paso es de 94 cm.
Es sin duda una parte de una andada terópoda. ...
Rastrillada LNO (Fig. 20, 21. Tablas 27, 39) ...
Viene definida por cinco huellas incompletas pero de las que se obtienen datos suficientes para una buena caracterización. La icnita LNO5 está deformada por la LNT6m (el subíndice m se refiere a mano). Los dedos son gruesos aunque largos; están perfectamente separados. Hay indicaciones de almohadillas, sobre todo en LNO4. Las uñas son largas y afiladas, y de ellas quedan algunas impresiones buenas; dedo II de LNO2 y LN04. El talón parece bilobado (LNO4).
Se trata de un rastro terópodo carnosaurio. -I
Rastrillada LNP (Fig. 20, 21. Tablas 28, 39)
Aunque está formada por tres pisadas incompletas, tiene detalles apropiados para su diagnosis. Los dedos son largos, sobre todo el III(IIl/l = 0'7) y no muy estrechos. No se ven señales de almohadillas, a no ser las ungulares. Solamente el dedo IV de LNP1 muestra el cierre similar al que dejaría la parte trasera de una almohadilla proximal. Hay marcas claras dejadas por uñas afiladas. Del rastro se destaca que es muy estrecho (ArIa = 0'14), sobre todo si se compara con el tamaño de las pisadas (I = 43 cm) y con la velocidad baja (v = 410 Km/h).
Se trata de huellas terópodas.
Rastrillada LNQ (Fig. 21. Tablas 29,39)
La constituyen dos icnitas cuyas características de forma, terminación acuminada de los dedos, valor de los ángulos interdigitales y diseño del talón son propias de improntas terópodas.
Rastrillada LNR (Fig. 21)
Consta de dos huellas incompletas que no muestran detalles que permitan su medida. Los dedos están separados y aparentemente son esbeltos. Es muy probable que se trate de dos icnitas terópodas.
Rastrillada LNS (Fig. 21. Tablas 30, 39)
~. Está formada por cinco pisadas con detalles interesantes de describir. Los dedos son grandes (largos y gruesos) y, aunque el ángulo interdigital no es muy alto, están perfectamente individual izados desde una parte muy proximal. La terminación digital distal es, en general, picuda, como corresponde a uñas afiladas. En este rastro hay que destacar la uña del dedo II (en todas las pisadas) que es mayor y está mejor definida que en los otros dos dedos; en todo caso se podría comparar la del dedo m, pero, de cualquier manera. ésta última es bastante más pequeña. Más adelante en este mismo trabajo se analiza este detalle. Se observan las marcas de almo- hadillas en LNS 1 y LNS2. El talón es saliente ya veces bilobado (LNS2, LNS4). En algunas parece evidente que la parte más saliente la produce la terminación proximal del dedo IV (LNS1, LNS2, LNS3, LNS4).
Se trata de un rastro terópodo al que hay que dedicar atención por la marca de la uña del dedo II.
Rastrillada LNT (Fig. 21. Tablas 31,40)
Rastro de 12 icnitas bastante bien conservadas. Se diferencian bien las huellas de las manos de las de los pies. Solamente las primeras son incompletas. El contorno de las pisadas posteriores es entre ovalado y subredondeado. En la LNT3p ha quedado impresa la marca de tres dedos. Las huellas de las manos son redondeadas o en forma de pezuña de caballo. Al examinar el rastro completo observamos que la amplitud de rastrillada del autópodo P9sterior (30 cm) es menor que la del anterior (40 cm). También se nota que el rastro de los pies es estrecho (ArIa = 0'5) mientras que el de la mano es ancho (ArIa = 0'9).
La disposición de los autópodos es similar a la que hemos definido antes como de carrera estrecha o asimilable a Breviparopus .
Según Casanovas et al. (en revisión) al relacionar h (deducida de I) y G (obtenida de medidas directas sobre la pista y de cálculos con z y pm) se concluye que la forma de andar del saurópodo era amblar.
Rastrillada LNU (Figs. 21,22. Tabla 40)
Son un grupo de icnitas que está aislado del resto. Todas ellas son marcas subredondeadas, de contornos y de fondo irregulares. Si se marca el límite exterior del grupo, se observa cómo están ceñidas aun pasillo acodado. En los extremos del pasillo, las huellas están separadas, pero donde se produce la flexión, las irregularidades y la superposición son mayores. Teniendo en cuenta:
a) la forma de las pisadas (ni tridáctilas, ni subesféricas, sino alargadas)
b) que no se observa polaridad en ellas, es decir parte delantera o trasera, su atribución más posible es a dinosaurios saurópodos.
No se pretende decir que esta pista sea indudablemente asignable a tal tipo de dinosaurios, sino que si este grupo constituye una pista aparentemente irregular, y si es un solo dinosaurio el que la produce, debe pro- ceder del tipo mencionado.
Rastrillada LNV (Fig. 22. Tabla 32)
Debido a la irregularidad de las icnitas ni siquiera hay pruebas para asegurar que las pisadas son de la misma andada. El segundo paso resulta anómalo. Aunque las icnitas tienen las características de las terópodas no se van a considerar los datos que se puedan obtener de aquí en la síntesis que se hace más adelante.
Rastrillada LNW (Fig. 22. Tablas 33, 39)
Formada por dos icnitas de las cuales una es incompleta y la otra está atravesada por una fractura pe- queña. Solamente se puede decir que muestran caracteres de icnitas terópodas.
Rastrillada LNX (Figs. 22, 23. Tablas 34, 39)
Son dos huellas grandes las que dan este rastro. Los dedos los tienen separados y relativamente largos. El talón posiblemente sea saliente. Hay marcas de uñas delgadas en la punta de los dedos. Es un rastro terópodo carnosaurio.
Rastrillada LNY (Fig. 23. Tablás 35; 39) Está compuesta por tres icnitas incompletas. Los dedos son largos y relativamente delgados. No se aprecian señales de almohadillas. Terminan en marcas agudas típicas de uñas largas y afiladas. El talón (LNY3) es saliente.
Rastrillada LNZ (Figs. 23, 24. Tabla 36)
Son cuatro icnitas seguidas de las cuales ninguna está completa. Hay que destacar la marca de la uña del dedo II, mayor que ninguna otra, en las icnitas LNZ2 y LNZ4. La disposición de las pisadas es tan irregular que es posible que no se trate de una única pista. No se tomarán en consideración los datos numéricos extraídos de este rastro.
Las características morfológicas son propias de icnitas terópodas.
Rastrillada LNAA (Fig. 24. Tabla 37)
Son tres pisadas deformadas e incompletas. Los caracteres de los dedos y su terminación son propios de terópodos.
Rastrillada LNAB (Fig. 26. Tablas 38, 39)
Deteminada por cuatro icnitas incompletas. No se aporta nada sobre la forma de los dedos, aunque se aprecia que están separados. Las uñas están bien marcadas en los dedos II y IV de la segunda pisada. El talón posiblemente sea saliente y estrecho. Son icnitas terópodas.
Icnitas aislalas
De todas ellas existen algunas, 40, que tienen características terópodas y que son: LN9, LN10, LN17, LN30, LN31, LN52, LN54, LN55, LN56, LN59, LN61, LN63, LN67, LN68, LN69, LN70, LN71, LN75, LN76, LN79, LN84, LN85, LN86, LN87, LN88, LN97, LN98, LN101, LN102, LNl18, LNl19, LN122, LN127, LN130, LN131, LN151, LN152, LN153, LN154 y LN161.
Otras quizá pudieren ser ornitópodas, como: LN72, LN137 y LN155.
Son saurópodas, en las que se diferencia la marca del pie de la de la mano: LN16m, LN16p, LN123m, LN123p.
Del resto, 127, no se pueden hacer precisiones. Es muy posible que la mayoría pertenezcan a saurópodos y como tales se toman. Su examen muestra organización caótica, quizá impresas por una manada de saurópodos. Se separan de este grupo, porque la forma no es asimilable, de manera que quedan de dudosa atribución: LN25, LN39, LN41, LN43, LN60, LN62 y LN64.
2. CARACTERÍSTICAS DE LOS RASTROS TERÓPODOS
En la tabla 39 se observa que las icnitas terópodas de las rastrilladas de este yacimiento:
A) se incluirían en los carnosaurios, o terópodos grandes de Thulborn (1990); alguna de ellas tiene 1 su- perior a 50 cm.
B) tienen orientación, O, negativa o forma un ángulo muy pequeño con la línea media. C) el ángulo de paso, Ap, es de 160º o mayor .
D) el ángulo llJ\m es menor que el mJ\N; el ángulo llJ\N no es grande.
E) la relación z/l es mayor que 4'8, y en algunos casos superior a 6, en general por encima del valor de los omitópodos y por debajo de los terópodos pequeños. Esta relación es proporcional a la supuesta agilidad de los dinosaurios (véanse los datos de Haubold, 1971).
F) el rastro es muy estrecho: ArIa es igualo menor que 0'3.
G) la relación Ill/l entre 0'4 y 0'7 indica dedos desde casi tan largos como la planta hasta tres veces ma- yores.
En esta tabla se observa también que la velocidad con la que marchaban era la de andar moderado a rá- pido. No se detecta homogeneidad en los datos de variación de la longitud del pie con respecto a su anchura.
La forma de las pisadas no indica que el dedo II fuese tan independiente de los otros dos dedos m y N como en otras icnitas terópodas. En aquellas a que nos referimos, los dedos m y N se encuentran más solidarios entre sí que con el dedo II, la pisada se compone de dos dedos que dan a manera de una "v" de ramas desiguales (m y N) a la que se le asocia el otro dedo (II), más adelantado ya veces casi paralelo al m. En esta serie de rastros es de destacar la claridad con la que se marca la uña del dedo II; en la pista LNS no solamente está bien marcada sino que es mayor que la de los otros dos dedos.
En resumen, todos los terópodos de este yacimiento no parecen tener otra diferencia apreciable entre ellos que no sea el tamaño.
3. CARACTERÍSTICAS DE LAS RASTRILLADAS SAURÓPODAS.
En los rastros saurópodos se ha deducido la altura de la pata según tres procedimientos h 1 (Ishigaki, 1988), h2 (Alexander, 1976), h3 (Lockley et al., 1986). La distancia glenoacetabular (G'a, G'b, G'c) se ha obtenido mediante medida directa para andar amblar, altemante primitivo y altemante, según Leonardi (1987) o (G"a, G"b, G"c) mediante el procedimiento que proponen Farlow et al. (1989). Según las apreciaciones he- chas en el trabajo de Casanovas et al. (en revisión) se observa que en la rastrillada LNK:
-el valor de Gb es mucho más pequeño que el que se obtendría si se considerara su relación de propor- ción con h
-los valores de h2 y h3 no se correlacionan bien con Ga ni Gb
-se deduce que los únicos resultados congruentes serían hl, Ga y Gc En la rastrillada LNT se obtiene que: -el valor de Gb es muy pequeño
-el valor de h3 se podría asociar con el de Gc
-los valores de h 1 y h2 son congruentes con Ga
Resumiendo, en LNK la altura de la extremidad y el tipo de andar que son coherentes son h 1 y andar amblar, mientras que en LNT existen dos posibilidades: andar amblar con hl y h2 por una parte, y h3 con andar altemante por otra.
En los casos examinados por Casanovas et al. (en revisión) el mejor ajuste se encuentra entre hl y Ga. En las pistas que examinamos en este trabajo, la posibilidad mayor también es ésa porque:
-la distancia glenoacetabular es ligeramente mayor a la altura del autópodo posterior, lo que implicaría que en LNT h2 sería menos probable -
-LNT es el út:lico caso de los cuatro considerados en donde h3 es aproximadamente igual a Ga
Estos argumentos permiten continuar con la hipótesis de que los dinosaurios saurópodos tenían andar amblar.
CONCLUSIONES
Se han determinado las icnitas y rastros del yacimiento de Las Navillas, y se encuentra que pertenecen solamente a terópodos grandes y saurópodos.
De los saurópodos hemos determinado por primera vez el icnogénero Breviparopus (Dutuit et al. 1980). Se citan por primera vez las marcas de los dedos de los pies en un saurópodo de La Rioja.
No se han encontrado diferencias entre los terópodos, es posible por tanto que pertenecieran al mismo género, o incluso a la misma especie de carnosaurios.
Una de las pistas terópodas tiene la uña del dedo n mayor que la de los otros dos dedos. Este detalle no se puede investigar en el resto de las pistas debido a que tienen pocas icnitas ya que no se conservan bien las marcas de las uñas. No hay criterio tampoco para decir que el resto de los terópodos de este yacimiento no tengan la uña del dedo más desarrollada que la de los otros dos dedos.
Aunque entre las huellas de saurópodos coexisten las de carrera ancha y estrecha, la profusión de pisadas sin orden aparente asimilables a saurópodos, nos permite creer que posiblemente fuesen dos manadas de ellos los que dejaran estas huellas.
Analizadas la altura de la extremidad y la distancia glenoacetabular, parece que los saurópodos marchaban con andar amblar.
YACIMIENTO DE LAS NAVILLAS, RINCÓN DE OLIVEDO LA RIOJA, (ESPAÑA).
El primero de estos lugares se encontró gracias a la información de D. Jesús Alvarez, pastor de Igea, que había visto unas huellas que afloraban en una roca cuarteada. Tras las primeras catas, se hizo un diagnóstico favorable por lo que se realizaron las labores de excavación de esta campaña. El resultado, en estudio, ofrece :84 pisadas agrupadas en 28 rastrilladas (110 huellas) y 74 icnitas aisladas. Los tipos identificados son saurópodos (Breviparopus), terópodoS y ornitópodos. Aunque el estudio y análisis del yacimiento está sin terminar, hay datos que indican que había terópodos cuya pisada tiene forma distinta a la reconocida como general hasta ahora. En ellos la anatomía del pie (magnitud del dedo y uña II) es diferente, y por lo tanto la huella que dejan también lo es. M.L. Casanovas * A. Fernández** F. Pérez-Lorente * * I. v. Santafé*
RESUMEN:
Uno de los resultados de la campaña de excavaciones de 1994 fue el descubrimiento del nuevo yacimiento de Las Navillas, de 1.100 m2 de extensi6n. En él hay 305 pisadas que se han agrupado en 28 rastrilladas (131 icnitas) y 174 huellas aisladas. Los rastros no son muy largos porque no coinciden en direcci6n con la del afloramiento. El estudio de la forma de las marcas permite separar huellas saur6podas y teropodas. De las primeras varias se clasifican en el grupo de carrera ancha y otras en el de carrera estrecha de Farlow ( 1992). Es la primera vez que se cita en La Rioja una icnita sauropoda en la que se marcan los dedos. Finalmente se discute sobre el tipo de andar de los saur6podos y se analizan una característica nueva de las huellas ter6podas. Palabras clave: Cretácico, España, lcnitas, La Rioja, Teropodos, Sauropodos.
Ingles:
During the field work o! 1994, a new locality in Las Navillas, of1.100 m2 was discovered. lt isformed o! 305 footprints, 131 ichnites assembled into 28 trackways and 174 isolatedfootprints. The trackways are not very long since they do not coincide with the directions o! the outcrop. There are two kinds o! tracks: sauropod and theropod type. Among the first, several correspond to the "wide-gauge" and other to "narrow-gauge" sauropod trackways (Farlow, 1992). For the first time, it is indicated in La Rioja a sauropodfootprint in which the toes are recognizable. Some general remaks are also given on the sauropod locomotion and, finally, are analyzed a possible characteristic o! a new theropod footprint. Key words: Cretaceous, Spain, lchnites, La Rioja, Theropods, Sauropodos.
INTRODUCCIÓN
Con este trabajo se sigue en la línea marcada por nuestras investigaciones en las que damos detalles y medidas básicos para el estudio de las huellas de dinosaurios de La Rioja, mediante dibujos, esquemas y tablas. El yacimiento se encuentra en la hoja 1 :50.000 del Mapa Topográfico Nacional n° 281 (Cervera del Río Alhama), muy cerca de Rincón de Olivedo. Las coordenadas UTM del punto son WM877579. En la Hoja de la misma escala del Mapa Geológico de España la capa se coloca en el paquete C412-14 que Durante et al. (1982) denominan facies de "margas". En esta facies "... hay intercalados bancos de calizas y areniscas…..” Los geólogos que han trabajado en esta zona consideran que el paquete citado se encuentra dentro del : Grupo de Enciso de Ticher (1966), o según la última publicación de Alonso et al. (1993) en la Secuencia De- posicional IIIb o Grupo de Enciso fluvio-Iacustre. Con respecto a la edad, y como ya se ha dicho antes, estos últimos autores han datado las incursiones marinas que se producen en dicha secuencia deposicional como del periodo Aptiense. I
I. ESTUDIO ICNOLOGICO
Rastrillada LNA (Fig. 18. Tablas 17, 39) Son dos icnitas, la segunda de las cuales no tiene ni la terminación distal del dedo III. Es posible que sean LNA1 derecha y LNA2 izquierda, tanto por la posición de los pies (si se considera normal la orientación negativa) como por la situación relativa de los dedos (ángulo IIl\m menor que el mI\IV). Los dedos son anchos y no muy largos, en comparación con el tamaño del pie (111/1 = 0'8). En ellos no hay señales de almohadillas. En los dedos m y IV de LNA1 hay señales muy claras de uñas afiladas. El talón es amplio y redondeado. Teniendo en cuenta la forma de las uñas y dedos, y el paso tan largo, se llega a la conclusión de que pro- bablemente el dinosaurio que produjo esta pisada fuese un terópodo carnosaurio. La forma imprecisa de los contornos quizá sea debida a la erosión de la capa o quizá porque se trate de calcos ("undertracks").
Rastrillada LNB (Fig. 18) Constituida por dos icnitas, muy probablemente tridáctilas y muy mal marcadas. No se extraen conclusiones sobre ellas.
Rastrillada LNC (Fig. 18, 19. Tablas 18, 39) En este rastro se han agrupado cuatro icnitas; falta la correspondiente ala LNC3.-Las huellas son irregu- lares en su forma, tamaño y disposición. No se aprecian bien los dedos; en la secuencia se encuentran pisadas con los tres muy bien diferenciados, con dos o, incluso alguna como LNC2, en las que no se reconoce ninguno. La terminación de algunos dedos (LNC 1 y LNC5) parece producida por uñas puntiagudas. No hay almohadillas apreciables. No se reconoce la forma del talón. Al examinar la secuencia se observa que no hay regularidad en la colocación de los autópodos izquierdo y derecho, por lo que puede ser posible que estas pisadas no formen parte siquiera de un mismo rastro. Rastrillada LND (Fig. 18. Tabla 39) Constituida por dos pisadas de contornos incompletos ya las que les falta la marca de algunos apéndices. Los dedos son largos, fuertes y están perfectamente separados. Se observan en ellos algunas constricciones laterales por lo que es posible que tuvieran almohadillas. En los que se ve alguna terminación, o bien es acumi- nada (LND2) o bien da la forma de la posible almohadilla ungular (LND1). No se conserva, o no se imprimió, la terminación trasera del talón. Se clasifica esta pista como una rastrillada terópoda.
Rastrillada LNE (Fig. 18, 19. Tablas 19,40) Se consideran siete icnitas seguidas aunque no se asegura que formen parte de un solo rastro. Las huellas son redondeadas, sin señales de dedos ni uñas. En el rastro se destaca la forma alargada de las icnitas impares, y subredondeada de las icnitas pares. En ambas series hay un extremo más agudo que apunta hacia la línea media. Es posible que se trate de un rastro saurópodo en el que: A) Cada hueco es el resultado de la superposición de las pisadas de la mano y del pie, y de ahí que la se- ñal sea grande. B) El giro hacia la derecha de la línea media, y del camino del dinosaurio, implica que la distancia mano- pie es menor en la parte interna de la rastrillada. Esto justificaría que las icnitas del interior (pares) son más re- dondeadas y las del exterior (impares) más alargadas.
Rastrillada LNF (Fig. 20. Tablas 20, 39)
Rastro de cinco huellas todas ellas incompletas. Los dedos son relativamente largos y gruesos. Están bien separados entre ellos. No se observan marcas de almohadillas, pero los dedos tienen constricciones latera- les. En el dedo II de LNFl, LNF3 y LNF5 la terminación es estrecha, a veces acuminada. También tiene la terminación con esta forma el dedo IV de LNE3. El talón se marca en LNF2 y LNF5; posiblemente sea sa- liente. La relación III/l indica que tenía planta desarrollada. Aunque z/l no es muy alto,. es preciso considerar que este valor está en un rastro de icnitas grandes (I = 51 cm) y anchas [(l-a)Ia = 0'3]. El rastro (Ar/a = 0'3) es muy estrecho, de manera que el dinosaurio hollaba la línea media. La marcha era andar a velocidad moderada. Es una pista terópoda camosauria
Rastrillada LNG (Fig. 20. Tablas 21, 39) Es una pista incompleta puesto que falta la tercera pisada. Las icnitas no están completas. Los dedos son largos y aparentemente fuertes. Están bien separados los unos de los otros. No se observan señales de almo- hadillas aunque hay marcas de constricciones digitales laterales. La punta de los dedos II y III es estrecha y acuminada de lo que se deduce que tenían uñas afiladas. El talón (LNG2) debía ser saliente. Las relaciones de la tabla son indicativas de: z/l -extremidades posteriores largas III/l -dedos muy largos III/I-dedos muy largos (l-a)/a- pie relativamente estrecho v -andaba con velocidad moderada Es una andada de un terópodo no muy grande.
Rastrillada LNI (Fig. 20. Tabla 40) Al ir eliminando, en esta figura, los grupos de icnitas que forman rastros, y aquellas otras huellas que aparentemente no guardan relación con las circundantes, quedan las que están comprendidas en este grupo LNI (1 a 5). En él hay pisadas grandes, excepto LNI3, en donde se produce interferencia con LNF3. Esta secuencia se puede interpretar formada por el rastro de un saurópodo en el que se superponen las icnitas de la mano y del pie. Probablemente sería una andada en la que la señal del autópodo posterior estaría más cerca de la línea media que la del autópodo delantero. Se considera que el pie dejaría la huella algo más atrás que la mano. Es un rastro saurópodo de carrera estrecha (Farlow, 1992), quizá asignable a Breviparopus (Dutuit et al., It 1980).
Rastrillada LNJ (Fig. 20. Tablas 23, 39) Son dos icnitas irregulares, con dedos separados y no muy cortos que terminan en uñas afiladas. El talón parece saliente. Se clasifican como pisadas terópodas.
Rastrillada LNK (Fig. 20. Tablas 24, 40) Es un rastro cuadrúpedo en el que se observan las siguientes irregularidades: LNK1: huella superpuesta de mano y pie LNK2: aunque en este caso también se produce superposición de ambos autópodos, se separa la marca de sus pisadas sin dificultad; ambas icnitas son mucho más anchas que las del resto de la pista. LNK4: solamente aflora la huella del pie. Por la colocación del par mano-pie de LNK3 y por la estrechez del rastro, se clasifica de la misma manera que el anterior LNJ .
Rastrillada LNL (Fig. 20. Tablas 25, 39) . Está compuesta por cuatro icnitas incompletas. Los dedos son largos y relativamente estrechos. No se ven marcas directas de almohadillas, pero sí constricciones digitales laterales. Las uñas deben ser grandes y afiladas. En algunas icnitas (dedo m de LNL2, dedos II y IV de LNL4) es posible que la forma de su terminación se deba a una almohadilla ungular .El talón es saliente y aparentemente independiente del dedo IV , más parece la parte proximal del dedo III(LNL2, LNL3, LNL4). El dato numérico más sobresaliente es el valor pequeño de la relación Ar/a que indica que el rastro era muy estrecho. Es un rastro terópodo.
Rastrillada LNM (Fig. 20. Tablas 26, 39) La forman dos icnitas de las cuales la segunda muestra muy bien su forma. Los dedos son largos y rela- tivamente delgados. Están perfectamente aislados unos de otros. Se aprecian marcas de almohadillas en la icnita LNM2. En ella se ve con claridad la almohadilla del talón. Las marcas de las uñas indican que eran largas y afiladas. El talón es saliente y redondeado. i;; Se trata de una pista terópoda.
Rastrillada LNN (Fig. 20. Tabla 39) ,; Está constituida por dos pisadas de las que solamente se describen los siguientes datos: la pisada debía tener unos 32 cm de larga por 26 de ancha; los dedos, bien separados los unos de los otros, parecen fuertes y largos; posiblemente: tuviese almohadillas; las uñas debían ser largas y afiladas. El paso es de 94 cm. Es sin duda una parte de una andada terópoda. ...
Rastrillada LNO (Fig. 20, 21. Tablas 27, 39) ... Viene definida por cinco huellas incompletas pero de las que se obtienen datos suficientes para una buena caracterización. La icnita LNO5 está deformada por la LNT6m (el subíndice m se refiere a mano). Los dedos son gruesos aunque largos; están perfectamente separados. Hay indicaciones de almohadillas, sobre todo en LNO4. Las uñas son largas y afiladas, y de ellas quedan algunas impresiones buenas; dedo II de LNO2 y LN04. El talón parece bilobado (LNO4). Se trata de un rastro terópodo carnosaurio. -I
Rastrillada LNP (Fig. 20, 21. Tablas 28, 39) Aunque está formada por tres pisadas incompletas, tiene detalles apropiados para su diagnosis. Los dedos son largos, sobre todo el III(IIl/l = 0'7) y no muy estrechos. No se ven señales de almohadillas, a no ser las ungulares. Solamente el dedo IV de LNP1 muestra el cierre similar al que dejaría la parte trasera de una almohadilla proximal. Hay marcas claras dejadas por uñas afiladas. Del rastro se destaca que es muy estrecho (ArIa = 0'14), sobre todo si se compara con el tamaño de las pisadas (I = 43 cm) y con la velocidad baja (v = 410 Km/h). Se trata de huellas terópodas.
Rastrillada LNQ (Fig. 21. Tablas 29,39) La constituyen dos icnitas cuyas características de forma, terminación acuminada de los dedos, valor de los ángulos interdigitales y diseño del talón son propias de improntas terópodas.
Rastrillada LNR (Fig. 21) Consta de dos huellas incompletas que no muestran detalles que permitan su medida. Los dedos están separados y aparentemente son esbeltos. Es muy probable que se trate de dos icnitas terópodas.
Rastrillada LNS (Fig. 21. Tablas 30, 39) ~. Está formada por cinco pisadas con detalles interesantes de describir. Los dedos son grandes (largos y gruesos) y, aunque el ángulo interdigital no es muy alto, están perfectamente individual izados desde una parte muy proximal. La terminación digital distal es, en general, picuda, como corresponde a uñas afiladas. En este rastro hay que destacar la uña del dedo II (en todas las pisadas) que es mayor y está mejor definida que en los otros dos dedos; en todo caso se podría comparar la del dedo m, pero, de cualquier manera. ésta última es bastante más pequeña. Más adelante en este mismo trabajo se analiza este detalle. Se observan las marcas de almo- hadillas en LNS 1 y LNS2. El talón es saliente ya veces bilobado (LNS2, LNS4). En algunas parece evidente que la parte más saliente la produce la terminación proximal del dedo IV (LNS1, LNS2, LNS3, LNS4). Se trata de un rastro terópodo al que hay que dedicar atención por la marca de la uña del dedo II.
Rastrillada LNT (Fig. 21. Tablas 31,40) Rastro de 12 icnitas bastante bien conservadas. Se diferencian bien las huellas de las manos de las de los pies. Solamente las primeras son incompletas. El contorno de las pisadas posteriores es entre ovalado y subredondeado. En la LNT3p ha quedado impresa la marca de tres dedos. Las huellas de las manos son redondeadas o en forma de pezuña de caballo. Al examinar el rastro completo observamos que la amplitud de rastrillada del autópodo P9sterior (30 cm) es menor que la del anterior (40 cm). También se nota que el rastro de los pies es estrecho (ArIa = 0'5) mientras que el de la mano es ancho (ArIa = 0'9). La disposición de los autópodos es similar a la que hemos definido antes como de carrera estrecha o asimilable a Breviparopus . Según Casanovas et al. (en revisión) al relacionar h (deducida de I) y G (obtenida de medidas directas sobre la pista y de cálculos con z y pm) se concluye que la forma de andar del saurópodo era amblar.
Rastrillada LNU (Figs. 21,22. Tabla 40) Son un grupo de icnitas que está aislado del resto. Todas ellas son marcas subredondeadas, de contornos y de fondo irregulares. Si se marca el límite exterior del grupo, se observa cómo están ceñidas aun pasillo acodado. En los extremos del pasillo, las huellas están separadas, pero donde se produce la flexión, las irregularidades y la superposición son mayores. Teniendo en cuenta: a) la forma de las pisadas (ni tridáctilas, ni subesféricas, sino alargadas) b) que no se observa polaridad en ellas, es decir parte delantera o trasera, su atribución más posible es a dinosaurios saurópodos. No se pretende decir que esta pista sea indudablemente asignable a tal tipo de dinosaurios, sino que si este grupo constituye una pista aparentemente irregular, y si es un solo dinosaurio el que la produce, debe pro- ceder del tipo mencionado.
Rastrillada LNV (Fig. 22. Tabla 32) Debido a la irregularidad de las icnitas ni siquiera hay pruebas para asegurar que las pisadas son de la misma andada. El segundo paso resulta anómalo. Aunque las icnitas tienen las características de las terópodas no se van a considerar los datos que se puedan obtener de aquí en la síntesis que se hace más adelante.
Rastrillada LNW (Fig. 22. Tablas 33, 39) Formada por dos icnitas de las cuales una es incompleta y la otra está atravesada por una fractura pe- queña. Solamente se puede decir que muestran caracteres de icnitas terópodas.
Rastrillada LNY (Fig. 23. Tablás 35; 39) Está compuesta por tres icnitas incompletas. Los dedos son largos y relativamente delgados. No se aprecian señales de almohadillas. Terminan en marcas agudas típicas de uñas largas y afiladas. El talón (LNY3) es saliente.
Rastrillada LNAA (Fig. 24. Tabla 37) Son tres pisadas deformadas e incompletas. Los caracteres de los dedos y su terminación son propios de terópodos.
Rastrillada LNAB (Fig. 26. Tablas 38, 39) Deteminada por cuatro icnitas incompletas. No se aporta nada sobre la forma de los dedos, aunque se aprecia que están separados. Las uñas están bien marcadas en los dedos II y IV de la segunda pisada. El talón posiblemente sea saliente y estrecho. Son icnitas terópodas. Icnitas aislalas De todas ellas existen algunas, 40, que tienen características terópodas y que son: LN9, LN10, LN17, LN30, LN31, LN52, LN54, LN55, LN56, LN59, LN61, LN63, LN67, LN68, LN69, LN70, LN71, LN75, LN76, LN79, LN84, LN85, LN86, LN87, LN88, LN97, LN98, LN101, LN102, LNl18, LNl19, LN122, LN127, LN130, LN131, LN151, LN152, LN153, LN154 y LN161. Otras quizá pudieren ser ornitópodas, como: LN72, LN137 y LN155. Son saurópodas, en las que se diferencia la marca del pie de la de la mano: LN16m, LN16p, LN123m, LN123p. Del resto, 127, no se pueden hacer precisiones. Es muy posible que la mayoría pertenezcan a saurópodos y como tales se toman. Su examen muestra organización caótica, quizá impresas por una manada de saurópodos. Se separan de este grupo, porque la forma no es asimilable, de manera que quedan de dudosa atribución: LN25, LN39, LN41, LN43, LN60, LN62 y LN64.
3. CARACTERÍSTICAS DE LAS RASTRILLADAS SAURÓPODAS.
En los rastros saurópodos se ha deducido la altura de la pata según tres procedimientos h 1 (Ishigaki, 1988), h2 (Alexander, 1976), h3 (Lockley et al., 1986). La distancia glenoacetabular (G'a, G'b, G'c) se ha obtenido mediante medida directa para andar amblar, altemante primitivo y altemante, según Leonardi (1987) o (G"a, G"b, G"c) mediante el procedimiento que proponen Farlow et al. (1989). Según las apreciaciones he- chas en el trabajo de Casanovas et al. (en revisión) se observa que en la rastrillada LNK: -el valor de Gb es mucho más pequeño que el que se obtendría si se considerara su relación de propor- ción con h -los valores de h2 y h3 no se correlacionan bien con Ga ni Gb -se deduce que los únicos resultados congruentes serían hl, Ga y Gc En la rastrillada LNT se obtiene que: -el valor de Gb es muy pequeño -el valor de h3 se podría asociar con el de Gc -los valores de h 1 y h2 son congruentes con Ga Resumiendo, en LNK la altura de la extremidad y el tipo de andar que son coherentes son h 1 y andar amblar, mientras que en LNT existen dos posibilidades: andar amblar con hl y h2 por una parte, y h3 con andar altemante por otra. En los casos examinados por Casanovas et al. (en revisión) el mejor ajuste se encuentra entre hl y Ga. En las pistas que examinamos en este trabajo, la posibilidad mayor también es ésa porque: -la distancia glenoacetabular es ligeramente mayor a la altura del autópodo posterior, lo que implicaría que en LNT h2 sería menos probable - -LNT es el út:lico caso de los cuatro considerados en donde h3 es aproximadamente igual a Ga Estos argumentos permiten continuar con la hipótesis de que los dinosaurios saurópodos tenían andar amblar.
CONCLUSIONES
Se han determinado las icnitas y rastros del yacimiento de Las Navillas, y se encuentra que pertenecen solamente a terópodos grandes y saurópodos. De los saurópodos hemos determinado por primera vez el icnogénero Breviparopus (Dutuit et al. 1980). Se citan por primera vez las marcas de los dedos de los pies en un saurópodo de La Rioja. No se han encontrado diferencias entre los terópodos, es posible por tanto que pertenecieran al mismo género, o incluso a la misma especie de carnosaurios. Una de las pistas terópodas tiene la uña del dedo n mayor que la de los otros dos dedos. Este detalle no se puede investigar en el resto de las pistas debido a que tienen pocas icnitas ya que no se conservan bien las marcas de las uñas. No hay criterio tampoco para decir que el resto de los terópodos de este yacimiento no tengan la uña del dedo más desarrollada que la de los otros dos dedos. Aunque entre las huellas de saurópodos coexisten las de carrera ancha y estrecha, la profusión de pisadas sin orden aparente asimilables a saurópodos, nos permite creer que posiblemente fuesen dos manadas de ellos los que dejaran estas huellas. Analizadas la altura de la extremidad y la distancia glenoacetabular, parece que los saurópodos marchaban con andar amblar.